Russian Federation
VAC 03.02.2010 Гидробиология
VAC 05.18.04 Технология мясных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств
VAC 05.18.17 Промышленное рыболовство
VAC 06.04.2001 Рыбное хозяйство и аквакультура
UDK 55 Геология. Геологические и геофизические науки
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
The research of bottom invertebrates Gammaridae was carried out in 2013-2017 in the western part of the North Caspian. The purpose of the study was to determine the environmental tolerance of the organisms to oxygen. Oxygen deficit was caused by temperature and salinity stratification of water masses.Hypoxia was formed mainly in some areas of the shallow zone (up to 5 m) on the border of the Northern Caspian – Middle Caspian, as well as in areas with fine-grained sediments.Representatives of Gammaridae are characterized by high frequency of occur-rence.During the research period the number and biomass of the studied organisms widely varied. Gammarus Fabricius dominated by the total number, Dakerogammarus Stebbing – by the total biomass.The maximum frequency of occurrence was characteristic for Niphargoides similis (G. O. Sars).The limits of tolerance to oxygen of individual Gammaridae species living in the Northern Caspian sea have been presented.The minimum concentration of oxygen recorded for the entire period of research (1.29ml/l; 21%) is not critical for one species – Niphargoides similis (G. O. Sars). The low concentration (3 ml/l) does not inhibit the development of Niphargoides macrurus (Sars), Gammarus ischnus Stebbing, Gammarus pauxillus Grimm and Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald). Other Gammaridae representatives living in the western part of the Northern Caspian were found in the environment with absolute oxygen concentration over 3.63 ml/l and with relative oxygen concentration over 59%.Wide ecological valency for oxygen is typical for Niphargoides similis (G. O. Sars), Gammarus pauxillus Grimm, Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald), Gammarus ischnus Stebbing, and Niphargoides macrurus (Sars).
oxygen concentration, hypoxia, Gammaridae, the North Caspian, abundance, biomass, limits of tolerance
В современных условиях активизации использования морских ресурсов, нарушения экологического равновесия, увеличения биогенной нагрузки и эвтрофирования в Северном Каспии, что приводит к возникновению угрозы изменения газового режима [1], необходимы исследования валентности ракообразных к кислороду, поскольку ухудшение газового режима – один из основных факторов, угнетающих их развитие [2].
Гаммариды – объект питания таких рыб, как вобла, лещ, сазан и некоторые виды бычков (песочник, кругляк, горлап) [3].Большинство представителей семейства Gammaridae – донные организмы, обитающие на разных грунтах, на различной глубине и в широком диапазоне солености воды. Они легко зарываются в грунт и легко его покидают [4].Gmelinopsistuberculata G. O. Sarsи Niphargoidesrobustoides (Grimm) (эвригалинный, стенооксибионтный вид) обживают жесткие грунты. Обитателями мягких грунтов являются Niphargoides quadrimanus (G. O. Sars),Gmelina pusilla G. O. Sars, GammarusischnusStebbing, Niphargoidescorpulentus G. O. Sars (встречается на небольших глубинах) и Gmelinacostata(G. O. Sars)(эвригалинный вид). На песчаных донных отложениях встречаются GammaruspauxillusGrimm, Niphargoidesobesus(G. O. Sars) и Pandoritesplatycheir(G. O. Sars)(на небольших глубинах).Илисто-песчаные грунты предпочитают Gmelina brachyura Derzh. etPjat., Niphargoides derzhavini Pjatakova и GammaruswarpachowskyiG. O. Sars. На заиленной ракуше распространены Niphargoides caspius (Grimm), Niphargoides carausui(DerzhavinetPjatakova) и Niphargoides compressus(G. O. Sars) (эвригалинный вид, встречающийся до 75-метровой глубины).
Niphargoides spinicaudatusCar. обитает преимущественно в опресненных зонах; Pandorites podoceroides (Grimm) отрицательно относится к солености менее 3 ‰. Niphargoides abbreviatus (G. O. Sars) – эвригалинный вид, Niphargoides similis (G. O. Sars) и Niphargoides aequimanus G. O. Sars– стеногалинные виды.
Cardiophilus baeriG. O. Sarsведет полупаразитический образ жизни в мантийной полости моллюсков [4].
Цель работы – определить экологическую толерантность к кислороду северокаспийских гаммарид в естественных условиях среды обитания.
Материалы и методы исследования
Исследования проведены в 2013–2017 гг. в западной части Северного Каспия на 246 станциях. Содержание кислорода определялось йодометрическим методом [5]. Бентос отобран ковшовым дночерпателем типа «Океан-50» с площадью захвата 0,1 м2. Пробы промывали через капроновое сито из газа № 14 и фиксировали 4 %-м раствором формальдегида. Камеральная обработка проведена согласно общепринятым гидробиологическим методикам [4, 6, 7].
Результаты исследования и их обсуждение
Абсолютное содержание кислорода в придонном горизонте изменялось от 1,29 до 8,52 мл/л, относительное содержание – от 21 до 134 %.
Дефицит кислорода (< 80 % насыщения), обусловленный термохалинной стратификацией водных масс, наблюдался преимущественно на локальных участках мелководной (до 5 м) зоны и на границе со Средним Каспием, а также в местах развития тонкозернистых донных осадков.
Частота встречаемости Gammaridae составила 82 %. Численность Gammaridae варьировала в диапазоне 10–25 020 экз./м2; биомасса – 0,001–20,120 г/м2.
По численности преобладали представители рода GammarusFabricius. Максимальная биомасса зафиксирована у рода DakerogammarusStebbing (рис.).
а
Суммарная численность (а) отдельных родов сем. Gammaridae
|
г/м2 |
б
(Окончание) Суммарная биомасса (б) отдельных родов сем. Gammaridae
Среди видов рода GammarusFabricius устойчивость к гипоксии наблюдалась у Gammarus ischnus Stebbing и Gammarus pauxillus Grimm(табл. 1), данные виды характеризуются и эвриоксибионтностью.
Таблица 1
Пределы толерантности отдельных видов р. Gammarus к содержанию кислорода
|
Вид |
Частота |
Диапазон |
Содержание кислорода |
||||
|
Минимум |
Максимум |
||||||
|
Численность, экз./м2 |
Биомасса, |
мл/л |
% |
мл/л |
% |
||
|
GammarusischnusStebbing |
15 |
10–17240 |
0,001–12,840 |
2,19 |
32 |
7,74 |
123 |
|
Gammaruswarpachowskyi |
12 |
10–290 |
0,001–5,520 |
4,10 |
71 |
6,83 |
123 |
|
Gammarus pauxillus Grimm |
9 |
10–3000 |
0,005–2,080 |
2,19 |
32 |
8,52 |
123 |
|
Gammarus behningi (Mart.) |
1 |
90–100 |
0,050–0,068 |
6,08 |
97 |
6,83 |
106 |
Среди представителей рода Niphargoides G. O. Sars по частоте встречаемости доминировалиNiphargoidessimilis (G. O. Sars) (46 %), Niphargoidesmacrurus (Sars) (35 %) и Niphargoidescompressus (G. O. Sars) (16 %) (табл. 2), частота встречаемости прочих видов не превышала 6 %, при этом виды Niphargoides carausui (DerzhavinetPjatakova),Niphargoides caspius (Grimm)
и Niphargoides obesus (G. O. Sars) были обнаружены в единичных случаях.
Таблица 2
Пределы толерантности отдельных видов р. Niphargoides к содержанию кислорода
|
Вид |
Частота |
Диапазон |
Содержание кислорода |
||||
|
Минимум |
Максимум |
||||||
|
Численность, экз./м2 |
Биомасса, |
мл/л |
% |
мл/л |
% |
||
|
Niphargoidessimilis(G. O. Sars) |
46 |
10–4460 |
0,001–3,710 |
1,29 |
21 |
7,68 |
134 |
|
Niphargoides macrurus (Sars) |
35 |
10–2980 |
1,001–1,096 |
1,82 |
26 |
7,32 |
123 |
|
Niphargoides compressus (G. O. Sars) |
16 |
10–2550 |
0,003–1,649 |
3,63 |
59 |
7,68 |
134 |
|
Niphargoides abbreviates (G. O. Sars) |
5 |
10–230 |
0,105–2,730 |
4,06 |
63 |
7,67 |
134 |
|
Niphargoides quadrimanus G. O. Sars |
5 |
10–310 |
0,005–1,990 |
4,25 |
72 |
6,99 |
114 |
|
Niphargoides aequimanus G. O. Sars |
4 |
10–390 |
0,01–0,200 |
4,06 |
68 |
6,74 |
119 |
|
Niphargoidesderzhavini Pjatakova |
3 |
10–220 |
0,005–0,104 |
5,78 |
79 |
7,67 |
134 |
|
Niphargoides deminutus (Stebbing) |
1 |
10–40 |
0,004–0,400 |
5,54 |
95 |
7,54 |
109 |
|
Niphargoides corpulentus G.O. Sars |
1 |
40–280 |
0,029–0,042 |
6,12 |
105 |
7,51 |
127 |
Видами, выдерживающими наибольший диапазон изменения содержания кислорода и обитающими на участках, занятых гипоксией, являются Niphargoidessimilis(G. O. Sars), Niphargoidesmacrurus(Sars) и Niphargoidescompressus(G. O. Sars). NiphargoidesderzhaviniPjatakova,Niphargoidesdeminutus(Stebbing) и NiphargoidescorpulentusG. O. Sars проявляют приуроченность к обитанию в районах с высоким насыщением придонных вод кислородом.
Представитель рода DikerogammarusStebbingDikerogammarushaemobaphes (Eichwald) встречен в 16 % проб. Организмы обитали при абсолютном содержании кислорода 2,19–8,52 мл/л, относительном содержании кислорода 32–123 %. Численность их варьировала от 10 до 6 460 экз./м2, биомасса – от 0,001 до 13,120 г/м2.
Среди организмов рода Gmelina Grimmмаксимальной частотой встречаемости (42 %) характеризовался вид Gmelina pusilla G. O. Sars. Численность данного вида изменялась в интервале 10–1 230 экз./м2, биомасса – от 0,001 до 1,080 г/м2. Gmelina pusilla G. O. Sars встречена в широком диапазоне содержания кислорода (3,63–8,52 мл/л; 63–129 %). Вид Gmelinacostata (G. O. Sars) встречался с частотой 2 %, при содержании кислорода 4,15–6,69 мл/л (73–115 %). Количественные показатели варьировали в пределах 10–550 экз./м2 и 0,003–1,381 г/м2.
Akerogammarus knipowitschi Derzhavin et Pjat. (единственный вид рода AkerogammarusDerzhavinetPjatakova, представленный в Северном Каспии [4]) обнаружен при абсолютном содержании кислорода от 4,25 до 7,74 мл/л (при насыщении вод кислородом 70–115 %). Частота встречаемости AkerogammarusknipowitschiDerzhavinetPjat. составила 3 %.
Организмы рода Amathillina GrimmAmathillinapusilla(G. O. Sars) и Amathillinaspinosa(Grimm)обнаружены в единичных случаях при достаточно высоком содержании кислорода: 6,76 мл/л (94 %) и 7,54 мл/л (109 %) соответственно. Amathillina cristata Grimm, частота встречаемости которой составила 9 %, обитала в диапазоне изменений содержания кислорода 4,65–8,52 мл/л (63–134 %). Численность Amathillina cristata Grimmколебалась в пределах 10–740 экз./м2, биомасса – 0,003–1,655 г/м2.
Представитель рода IphigenellaG. O. SarsIphigenellaandrussovi (G. O. Sars) обнаружен при содержании кислорода в пределах 4,13–8,52 мл/л (59–119 %) с частотой встречаемости 4 %. Численность данного вида варьировала от 10 до 350 экз./м2, биомасса – от 0,00 до 0,190 г/м2.
Род Pandorites G. O. Sars представлендвумявидами: Pandorites platycheir (G. O. Sars) иPandorites podoceroides (Grimm). Частота встречаемости обоих видов составила по 2 %. Гидробионты обнаружены на участках с достаточно высоким содержанием кислорода: Pandoritesplatycheir(G.O. Sars) – при 4,36–5,97 мл/л (81–106 %), Pandoritespodoceroides(Grimm) – при 6,76–7,67 мл/л (94–134 %).
CardiophilusbaeriG. O. Sars из рода CardiophilusG. O. Sars обитал на участках с содержанием кислорода в придонном слое от 4,10 до 7,74 мл/л (71–115 %). Количественные показатели изменялись в пределах 10–70 экз./м2 и 0,001–0,040 г/м2. CardiophilusbaeriG. O. Sars обнаружен в 4 % проб.
Частота встречаемости единственного представителя рода Gmelinopsis G.O. Sars– Gmelinopsis tuberculata G. O. Sars– была крайне низкой (1 %). Численность его не превышала 10 экз./м2, биомасса изменялась в пределах 0,001–0,005 г/м2. Организмы встречались при достаточно высоком содержании кислорода (5,15–6,99 мл/л; 87–106 %).
Таким образом, эвриоксибионтными видами семейства Gammaridae являются: Niphargoidessimilis (G. O. Sars), GammaruspauxillusGrimm, Dikerogammarushaemobaphes (Eichwald), GammarusischnusStebbing, Niphargoidesmacrurus (Sars). Несмотря на то, что некоторые виды, такие как Gammarus behningi (Mart.), Pandorites podoceroides (Grimm), Niphargoidescorpulentus G. O. Sars и др., обнаружены в узком диапазоне концентрации растворенного в воде кислорода, низкая частота их встречаемости не позволяет утверждать, что организмы данных видов являются стенобионтами. Из видов, чья частота встречаемости превышала 10 %, GammaruswarpachowskyiG. O. Sars обитает в самом узком диапазоне содержания кислорода.
Минимальное содержание кислорода, зафиксированное за весь период исследований (1,29 мл/л; 21 %), не является критическим только для одного вида – Niphargoides similis (G. O. Sars). Низкая концентрация (менее 3 мл/л) не ингибирует развитие Niphargoidesmacrurus (Sars), GammarusischnusStebbing, GammaruspauxillusGrimm и Dikerogammarushaemobaphes (Eichwald). При этом на станциях с низким содержанием кислорода количественные показатели вышеперечисленных видов не были минимальными. Прочие гаммариды, обитающие в Северном Каспии, обнаружены при абсолютном содержании кислорода, превышающем 3,63 мл/л, и при относительном содержании кислорода свыше 59 %.
Выводы
- В Северном Каспии наблюдается широкая вариабельность содержания растворенного кислорода в придонном слое воды. Гипоксия обусловлена термохалинной стратификацией водных масс и развитием тонкозернистых донных отложений.
- Гаммариды характеризуются высокой частотой встречаемости. За исследуемый период их численность и биомасса изменялись в широких пределах.
- Наибольшей устойчивостью к дефициту кислорода отличались Niphargoides similis (G. O. Sars), Niphargoidesmacrurus (Sars), GammarusischnusStebbing, GammaruspauxillusGrimm и Dikerogammarushaemobaphes (Eichwald).
- Данные виды характеризуются и широкой экологической валентностью к кислороду.
1. Lobkovskii L. I., Levchenko D. G., Leonov A. V., Ambrosimov A. K. Geoekologicheskii «portret» ekosistemy Kaspiiskogo moria [Geoecological profile of ecosystem of the Caspian Sea]. Geoekologicheskii monitoring morskikh neftegazonosnykh akvatorii. Moscow, Nauka Publ., 2005. Pp. 263-298.
2. Vinogradov L. G. Predstoiashchie izmeneniia kaspiiskoi kormovoi fauny i neobkhodimye mery po ee ukrepleniiu [Upcoming changes in Caspian fodder fauna and necessary measures to strengthen it]. Trudy VNIRO, 1959, vol. 38, iss. 1, pp. 165-175.
3. Sokol'skii A. F., Kurashova E. K., Stepanova T. G. Atlas osnovnykh kormovykh organizmov ryb Nizhnei Volgi i Kaspiiskogo moria [Atlas of main food organisms for fishes of the Lower Volga and the Caspian Sea]. Astrakhan', Izd-vo KaspNIRKh, 2002. 394 p.
4. Atlas bespozvonochnykh Kaspiiskogo moria [Atlas of invertebrates of the Caspian Sea]. Pod redaktsiei Ia. A. Birshteina. Moscow, Pishchevaia promyshlennost' Publ., 1968. 414 p.
5. RD 52.10.736-2010. Ob"emnaia kontsentratsiia kisloroda v morskikh vodakh. Metodika izmerenii iodometricheskim metodom [RD 52.10.736-2010. Volumetric oxygen concentration in sea waters. Measurement procedure using iodometric method]. Moscow, Izd-vo FGU «GOIN», 2010. 27 p.
6. Metodika izucheniia biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Methods for studying biogeocenoses of inland waters]. Moscow, Nauka Publ., 1975. 240 p.
7. Romanova N. N. Metodicheskie ukazaniia k izucheniiu bentosa iuzhnykh morei SSSR [Guidelines for studying benthos in southern seas of USSR]. Moscow, Izd-vo VNIRO, 1983. 14 p.
