Russian Federation
Russian Federation
Russian Federation
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
The article highlights the problem of significant reducing the number of beluga at the beginning of the XXI century, which resulted in restoring its population artificially. The formation of repair and brood stocks is slowing down due to a significant shortage of producers of natural generation. Artificial reproduction of beluga is currently carried out due to domestication of fish, as well as by growing mature individuals on “from eggs to eggs” principle. Producers grown in the hatcheries often have metabolic disturbances, signs of physiological exhaustion, and a modified biochemical composition of oocytes. All these deteriorate the reproductive functions of the producers. There have been presented the results of studying physiological preparedness of beluga producers to spawning campaign carried out by the Caspian branch FSBO “Glavrybvod” at the Sergievsky sturgeon hatchery. The objects of the study were females caught in the natural environment and domesticated in the hatchery, as well as sixteen-eighteen-year-old females from their own broodstock. Physiological readiness for spawning was assessed by a complex of physiological and biochemical parameters of blood and the amount of accumulated plastic and energy substances in oocytes in the form of proteins and lipids. It was revealed that domesticated females were better prepared for pituitary injections than females from the broodstock. This was justified by both physiological and biochemical parameters, as well as by the coefficient of polarization of oocytes. Eggs of females grown in the hatchery conditions are smaller (1.3 times smaller) and the number of triglycerides in them is 4.35 times less than in those of domesticated fish. In addition, the accumulation of protein and lipids by oocytes differs greatly in broodstock female species due to heterogeneity of their functional state.
sturgeon, beluga, breeders, broodstock, physiology, reproductive function, hormonal stimulation
Вся жизнедеятельность животных, в том числе и рыб, направлена на воспроизводство себе подобных. Это наиболее важный период в жизненном цикле рыб, и подготовка к нему
у проходных видов осетровых в естественных условиях осуществляется в период нагула в море, достаточно большой период времени. Резкое сокращение численности популяции белуги в море стало причиной существенного дефицита производителей естественной генерации, используемых на осетровых заводах для искусственного воспроизводства этого вида рыб. Это, в свою очередь, привело к необходимости формирования маточных стад, реализация которого осуществлялась путем доместикации диких рыб, а также за счет выращивания зрелых особей в искусственных условиях по принципу «от икры до икры» [1]. В последнем случае рост, развитие и вступление в репродуктивный период у самок белуг проходит в несвойственной для них среде. Если в естественной среде формирование самок-производителей происходит в морской среде, то в заводских условиях – в пресной воде, зачастую с применением искусственных кормов. Как известно, изъятие любого животного из привычной для него среды обитания и вселение в иные условия может изменять не только отдельные параметры метаболических реакций, но и в целом направленность обмена веществ [2], что может повлиять в конечном счете и на генеративную функцию.
По результатам проведенных нами ранее исследований установлено, что изменения условий нагула, даже в естественной среде, приводят к появлению нарушений в генеративной
функции [3]. Они проявляются сбоем в обмене веществ, наличием у ряда рыб признаков физиологического истощения и нарушениями процесса вителлогенеза. Вследствие этого видоизменяется биохимический состав ооцитов, что делает их неспособными к оплодотворению и, соответственно, к дальнейшему развитию. Нарушения в процессе созревания ооцитов могут возникать не только по причине изменений в генеративном обмене, но и при отклонениях, возникающих в других физиологических системах.
Таким образом, успех в искусственном воспроизводстве осетровых во многом определяется физиологической полноценностью производителей и степенью их физиологической подготовленности к восприятию гормонального стимулирования, что обусловлено, в первую очередь, условиями содержания и полноценностью кормления производителей продукционного стада.
Материалы и методы исследования
Исследования по влиянию на степень физиологической подготовленности к репродуктивной функции доместицированных и выращенных от икры самок волжской популяции белуги (Huso huso, Linnaeus, 1758) проводили на Сергиевском рыбоводном заводе (Астраханская область). Созревших самок отбирали во время осенней бонитировки. Материал для исследований собирался в апреле-мае
Таблица 1
Рыбоводно-биологическая характеристика самок белуги, используемых в исследованиях
|
№ п/п |
ID-номер чип-импланта |
Год получения половых |
Масса, кг |
Стадия зрелости |
Коэффициент поляризации |
Динамика массы, кг |
||
|
осень |
весна |
осень |
весна |
|||||
|
Белуга доместицированная (дикая адаптированная) |
||||||||
|
1 |
0005FC1E8C (0006329DEO) |
2002, 2009, 2012, 2015 |
149 |
152 |
IV |
IV |
0,05 |
3,0 |
|
2 |
000697E45 |
2008 н/о, 2012, 2015 |
153 |
149 |
III–IV |
IV |
0,07 |
–4,0 |
|
Белуга ремонтно-маточного стада (РМС) («от икры до икры») |
||||||||
|
1 |
0006995650 |
2015 |
91 |
84 |
IV |
IV |
0,09 |
–7,0 |
|
2 |
0006994500 |
2018 |
88 |
89 |
IV |
IV |
0,08 |
1,0 |
|
3 |
00061FC769 |
2018 |
72 |
78 |
IV |
IV |
0,13 |
6,0 |
|
4 |
00069966F0 |
2016 |
86 |
88 |
IV |
IV |
0,12 |
2,0 |
|
5 |
000689F3CB |
2018 |
73 |
73,7 |
IV |
IV |
0,11 |
0,7 |
|
6 |
0006986b8C |
2018 |
95 |
89 |
IV |
IV |
0,14 |
–6,0 |
|
7 |
000689F663 |
2018 |
72 |
68 |
IV |
IV |
0,11 |
–4,0 |
|
8 |
0414B4AB4A |
2018 |
73 |
73 |
IV |
IV |
0,13 |
0,0 |
Преднерестовое выдерживание производителей проводилось в бассейнах конструкции Б. Казанского, инъецирование осуществляли по следующей схеме: предварительная инъекция глицериновой вытяжкой из гипофиза осетровых рыб (ГГП), 4 л.е./кг, разрешающая – сурфагон, 2 мкг/кг. Состояние зрелости ооцитов определяли по методике В. З. Трусова [4]. Кровь для
физиолого-биохимических анализов брали прижизненно из хвостовой вены одноразовым шприцем до гипофизарной инъекции, ооциты – после овуляции, до оплодотворения.
Оценку физиологической подготовленности к репродуктивной функции проводили по комплексу физиолого-биохимических показателей [3, 5]. В крови исследовали содержание гемоглобина, общего белка, β-липопротеидов, холестерина, а также скорость оседания эритроцитов, в икре – содержание водорастворимого белка, общих липидов и триглицеридов. Содержание гемоглобина в крови определяли унифицированным цианметгемоглобиновым фотометрическим методом [6], СОЭ – методом Панченкова [7]. Определение β-липопротеидов вели турбидиметрическим методом по Бурштейну и Самай [8], общего холестерина в крови и триглицеридов в икре – энзиматическим колориметрическим методом с помощью наборов «Холестерин-Ольвекс» и «Триглицериды-Ольвекс», содержание общего белка в крови и ооцитах – биуретовым методом [9], общих липидов в икре – модифицированным методом ВНИРО [10].
Результаты исследования
Изучение функционального состояния самок осетровых рыб на завершающих стадиях полового цикла позволяет определить уровень физиологической подготовленности производителей к восприятию гормональных воздействий для завершения процесса созревания гонад, что гарантирует успех получения икры, способной к оплодотворению. Попытка оценить физиологический статус производителей осетровых на основе биохимических показателей, характеризующих состояние только одной функциональной системы, часто не дает желаемого результата. Наилучшие результаты приносит подход, основанный на полифункциональном методе оценки физиологического состояния самок, суть которого – исследование комплекса физиолого-био-химических показателей. Такой подход, основанный на изучении комплекса физиолого-био-химических показателей крови и накопления в ооцитах пластических и энергетических веществ
в виде белков и липидов, был применен к оценке функционального состояния самок белуги.
Анализ полученных в результате исследования данных выявил функциональную разнокачественность самок белуги (табл. 2).
Таблица 2
Физиолого-биохимическая характеристика
доместицированных самок белуги и выращенных «от икры до икры»
|
№ п/п |
СОЭ, мм/ч |
Гемоглобин, г/л |
Общий сывороточный белок (ОСБ), г/л |
β-липопротеиды |
Холестерин, ммоль/л |
|
|
г/л |
% от ОСБ |
|||||
|
Белуга доместицированная (дикая адаптированная) |
||||||
|
1 |
5,0 |
68,3 |
40,3 |
6,96 |
17,3 |
5,41 |
|
2 |
7,0 |
74,0 |
44,4 |
8,80 |
19,8 |
6,85 |
|
Мср.* |
6,0 |
71,2 |
42,4 |
7,90 |
18,5 |
6,10 |
|
Белуга РМС («от икры до икры») |
||||||
|
1 |
8,0 |
66,3 |
44,4 |
11,49 |
25,9 |
9,23 |
|
2 |
5,0 |
77,7 |
58,3 |
10,54 |
18,1 |
8,01 |
|
3 |
6,0 |
88,5 |
46,1 |
8,42 |
18,3 |
6,38 |
|
4 |
6,0 |
101,1 |
46,1 |
9,04 |
19,6 |
6,69 |
|
5 |
5,0 |
89,1 |
56,0 |
10,30 |
18,4 |
6,42 |
|
6 |
7,0 |
83,9 |
33,3 |
10,63 |
31,9 |
8,10 |
|
7 |
6,0 |
88,8 |
41,5 |
7,62 |
18,4 |
5,66 |
|
8 |
5,0 |
63,4 |
60,7 |
11,82 |
19,5 |
9,76 |
|
Мср. |
5,9 |
82,3 |
48,3 |
9,98 |
21,3 |
7,53 |
* Мср. – среднее значение.
Разнокачественность в меньшей степени проявляется у доместицированных белуг, в большей – между самками доместицированными и выращенными «от икры до икры», а также внутри
последней группы рыб. Исходя из динамики показателей крови, отражающих последние этапы созревания ооцитов [5], самка № 1 из группы доместицированных самок более зрелая, чем вторая самка, у которой более высокие параметры исследуемых показателей крови, свидетельствующие о неполной завершенности этого процесса. У самки № 2 регистрировался и меньший коэффициент поляризации ооцитов. Если обратиться к данным по физиологическому состоянию самок белуг естественной популяции в преднерестовый период [11], то и они свидетельствуют о большей схожести этих параметров с первой самкой. Так, у самок естественной популяции содержание холестерина в преднерестовый период составило 173 ± 23 мг % (4,48 ± 0,6 ммоль/л), а концентрация общего сывороточного белка у большинства исследованных рыб не превышало 40 г/л. Однако в целом доместицированные самки были более подготовлены к восприятию гипофизарных инъекций, чем самки из группы РМС. Об этом можно судить не только по исследуемым физиолого-биохимическим показателям, но и по коэффициенту поляризации ооцитов. Он у большинства самок белуги из РМС гораздо ниже (см. табл. 1), что является признаком незавершенности созревания ооцитов у большинства исследуемых рыб из группы РМС.
Об этом же свидетельствуют и исследованные физиолого-биохимические показатели крови. Все они, за исключением СОЭ, у самок белуги из группы РМС выше, чем у доместицированных рыб, с более высоким коэффициентом поляризации ооцитов (в среднем на 15 и 14 % – содержание в крови гемоглобина и белка; на 26 и 23 % – β-липопротеидов и холестерина). Несмотря на то, что у естественной популяции самок белуги наблюдается повышение содержания холестерина в преднерестовый период, по своей величине оно не так высоко, как у самок из группы РМС, и больше соответствует диким самкам с резорбированной икрой, у которых этот показатель составляет 273 ± 76 мг % (7,07 ± 2,0 ммоль/л). Обращает на себя внимание и высокий разброс исследуемых показателей у самок белуги из РМС, которые должны к преднерестовому периоду находиться в достаточно однородном функциональном состоянии, соответствующем IV завершенной стадии зрелости гонад. Из пяти исследуемых параметров крови три имеют высокую вариабельность (см. табл. 2). Содержание общего белка и β-липопротеидов в крови изменяется в пределах полутора минимальных величин, холестерина еще больше – до 1,7 раз. У половины исследуемых рыб из группы РМС содержание холестерина в крови гораздо выше, чем у доместицированных самок (как и содержание β-липопротеидов у большинства самок), что свидетельствует о незавершенности процесса созревания ооцитов. Высокое содержание холестерина в крови, который является предшественником кортикостероидных гормонов, в том числе и половых, свидетельствует о еще высокой активности их синтеза у самок из РМС. Об этом же свидетельствует высокое содержание в крови β-липопротеидов, в состав которых входит ововителин [12], из чего следует, что интенсивность его синтеза печенью и транспорт кровью
в ооциты существенна. Однако, судя по относительному содержанию β-липопротеидов от общего сывороточного белка, этот процесс должен находиться на завершающей стадии [3, 5, 13]. О достаточно высокой интенсивности генеративного обмена у самок белуг из группы РМС свидетельствуют и другие показатели крови – содержание гемоглобина и общего белка. Первый
указывает на повышенный уровень обмена веществ, удовлетворяющий его потребность в кислороде, второй – на повышенную интенсивность белкового обмена. С началом процесса созревания гонад в организме рыб концентрация гемоглобина и белка увеличивается, достигая максимума на стадиях трофоплазматического роста [14–18], снижаясь к концу этого процесса.
Все исследованные физиологические показатели в период созревания гонад у осетровых рыб связаны между собой, подвижны, а их уровень соответствует стадии зрелости ооцитов.
У доместицированных самок такое соответствие имеет место. У самок из группы РМС, наоборот, наблюдаются большой разброс и разобщенность между исследованными параметрами крови, формирующие неадекватность функционального состояния стадии зрелости ооцитов, что связано, вероятно, с ненормальным протеканием генеративного обмена, который негативно отражается на формировании биохимического состава ооцитов. И это действительно так. Содержание белка в ооцитах у белуг из РМС в 1,7 раза меньше, чем у доместицированных самок, общих липидов меньше на 25 %, а триглицеридов меньше в 5,8 раз (табл. 3).
Таблица 3
Биохимический состав ооцитов белуг,
доместицированных и выращенных «от икры до икры»
|
№ п/п |
Масса икринки, мг |
Коэффициент поляризации |
Количество оплодотворенной икры, % |
Количество 1-дневных личинок, % от опл. икры |
Белок |
Липиды |
Триглицериды |
|||
|
мг в икринке |
% |
мг в икринке |
% |
мг в икринке |
% |
|||||
|
Белуга доместицированная (дикая адаптированная) |
||||||||||
|
1 |
31,2 |
0,05 |
52 |
61,3 |
2,93 |
9,39 |
4,40 |
14,10 |
1,40 |
4,49 |
|
2 |
27,0 |
0,07 |
82 |
61,3 |
2,90 |
10,74 |
2,25 |
8,33 |
0,46 |
1,70 |
|
Мср.* |
29,1 |
0,06 |
67 |
61,3 |
2,92 |
10,06 |
3,25 |
11,21 |
0,93 |
3,09 |
|
Белуга РМС («от икры до икры») |
||||||||||
|
1 |
20,4 |
0,09 |
54 |
10,5 |
1,30 |
6,37 |
2,23 |
10,93 |
0,11 |
0,54 |
|
2 |
21,7 |
0,08 |
46 |
10,5 |
1,77 |
8,16 |
3,05 |
14,05 |
0,16 |
0,74 |
|
3 |
25,6 |
0,13 |
40 |
4,9 |
1,27 |
4,96 |
2,27 |
8,87 |
0,10 |
0,39 |
|
4 |
22,7 |
0,12 |
56 |
4,9 |
2,04 |
8,99 |
2,86 |
12,60 |
0,19 |
0,84 |
|
5 |
22,7 |
0,11 |
30 |
4,9 |
1,53 |
6,74 |
1,34 |
5,90 |
0,10 |
0,44 |
|
6 |
22,2 |
0,14 |
45 |
4,9 |
3,08 |
13,87 |
2,52 |
11,35 |
0,33 |
1,49 |
|
7 |
20,8 |
0,11 |
42 |
4,9 |
1,87 |
8,99 |
1,79 |
8,61 |
0,16 |
0,77 |
|
8 |
20,8 |
0,13 |
40 |
4,9 |
1,09 |
5,24 |
4,64 |
22,31 |
0,10 |
0,48 |
|
Мср. |
22,1 |
0,11 |
44,13 |
6,3 |
1,74 |
7,91 |
2,59 |
11,83 |
0,16 |
0,71 |
* Мср. – среднее значение.
Если принять во внимание, что икра самок из РМС более мелкая (в 1,3 раза мельче), и расчет вести в относительных величинах, то и в этом случае явно просматривается дефицит триглицеридов – в 4,35 раза меньше, чем у доместицированных рыб. Кроме того, проявляется явная неоднородность в накоплении ооцитами белка и липидов, что является следствием гетерогенности функционального состояния самок из РМС, отмечаемой нами выше. Весной, после зимовки, функциональное состояние самок рыб, как правило, выравнивается [19], снижается вариабельность физиолого-биохимических показателей, что связано с переходом производителей на завершающие этапы созревания и большей однородности функционального состояния гонад. Этого как раз не отмечается у самок белуги из РМС, что является следствием у одних рыб неполного завершения созревания ооцитов, у других – нарушений в генеративном обмене, результатом чего становится биологическая неполноценность ооцитов, а в большинстве случаев имеет место и то и другое. Последствия таких нарушений – существенное снижение репродуктивной функции. При физиологической неподготовленности самки плохо отвечают на гормональное стимулирование. Они чаще не созревают, а в случае овуляции формируется икра плохого рыбоводного качества (низкий процент оплодотворения, плохая выживаемость потомства). При нарушении генеративного обмена у таких самок овуляция ооцитов и их оплодотворение возможны, но развитие может останавливаться на стадии эмбриогенеза, а в случае вылупления личинки появляются с низкой жизнеспособностью из-за несбалансированности пластических и энергетических веществ. В нашем случае наблюдается недостаточное обеспечение запасными энергетическими веществами в виде триацилглицеридов, из-за чего отмечается очень низкое количество однодневных личинок (см. табл. 3).
Более детальный анализ полученных результатов показывает необходимость индивидуального подхода к гормональному стимулированию самок, с учетом зрелости ооцитов и физиологической подготовленности самих самок. Так, согласно рекомендациям М. С. Чебанова и Е. В. Галич [20], доза предварительной инъекции гипофизарным препаратом должна соответствовать коэффициенту поляризации ооцитов. К этому надо добавить и уровень физиологической подготовленности самок к гормональному стимулированию. У более зрелых рыб она должна быть ниже, стимулирование должно быть мягче. Необходим индивидуальный подход и к менее зрелым самкам, преднерестовое их выдерживание должно быть более продолжительным: чем менее зрелая самка, тем больше длительность такого выдерживания. Что касается самок с нарушениями генеративного обмена, то их причины закладываются в период профоплазматического роста ооцитов, которые требуют тщательного изучения.
Исследования различных звеньев эндокринной системы [21] производителей рыб при введении им различных гормональных препаратов привели к тем же выводам: успех получения зрелых полноценных половых продуктов зависит от уровня физиологической подготовленности к созреванию перед гормональной стимуляцией. При этом нарушения в репродуктивном процессе появляются не только при изменениях в самой репродуктивной системе, но и в других функциональных системах.
Заключение
Сравнительное исследование физиологического состояния самок белуги доместицированных и выращенных «от икры до икры», вступивших в репродуктивный период, выявило существенные различия в уровне подготовленности их к репродуктивной функции. Если первые характеризовались по исследованным показателям как физиологически полноценные производители с небольшими вариациями функциональной подготовленности к восприятию гормонального стимулирования, то самки белуги, составляющие ремонтно-маточное стадо, – высокой функциональной разнородностью и неполноценностью биохимического состава ооцитов, в первую очередь вследствие низкого содержания запасных энергетических веществ.
1. Kokoza A. A., Zagrebina O. N., Grigor'ev V. A., Andre M. E. P. Sravnitel'nye morfofiziologicheskie pokazateli proizvoditelei belugi, ispol'zuemykh na rybovodnykh predpriiatiiakh Nizhnei Volgi v raznye vremennye periody [Comparative morphophysiological indicators of beluga producers used at fish farms of the Lower Volga in different time periods]. Aktual'nye voprosy rybnogo khoziaistva i akvakul'tury basseinov iuzhnykh morei Rossii: materialy Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii (Rostov-na-Donu, 1-3 oktiabria 2014 g.). Rostov-on-Don, Izd-vo IuNTs RAN, 2014. Pp. 145-150.
2. Biologicheskie ritmy: v 2 t. [Biological rhythms]. Pod redaktsiei Iu. Ashoffa: Moscow, Mir Publ., 1984. Vol. 1. 830 p.
3. Geraskin P. P., Metallov G. F., Aksenov V. P. Fiziologo-biokhimicheskaia kharakteristika samok sevriugi, ispol'zuemykh dlia iskusstvennogo vosproizvodstva [Physiological and biochemical characteristics of stellate sturgeon females used for artificial reproduction]. Osetrovoe khoziaistvo vodoemov SSSR. Astrakhan', Izd-vo TsNII osetrovogo khoz-va, 1984. Pp. 81-83.
4. Trusov V. Z. Metod opredeleniia stepeni zrelosti polovykh zhelez samok osetrovykh [Method for determining maturity of sex glands of female sturgeons]. Rybnoe khoziaistvo, 1964, no. 1, pp. 26-28.
5. Geraskin P. P., Metallov G. F., Grigor'ev V. A., Iaitskaia M. V. Fiziologo-biokhimicheskie zakonomernosti sozrevaniia samok osetrovykh ryb [Physiological and biochemical regularities of female sturgeons maturation]. Akvakul'tura: mirovoi opyt i rossiiskie razrabotki: materialy Vserossiiskoi nauchnoi konferentsii. Rostov-on-Don, Izd-vo IuNTs RAN, 2017. Pp. 493-496.
6. Kushakovskii M. S. Klinicheskie formy povrezhdeniia gemoglobina [Clinical forms of hemoglobin damage]. Leningrad, Meditsina Publ., 1968. 325 p.
7. Limanskii V. V., Iarzhombek A. A., Bekina E. N., Andronnikov S. B. Instruktsiia po fiziologo-biologicheskim analizam ryby [Instructions for physiological and biological analysis of fish]. Moscow, Izd-vo VNIIRKh, 1984. 60 p.
8. Todorov I. Klinicheskie laboratornye issledovaniia v pediatrii [Clinical laboratory studies in pediatrics]. Sofiia, Meditsina i fizkul'tura Publ., 1963. 874 p.
9. Men'shikov V. V. Laboratornye metody issledovanii v klinike [Laboratory methods of research in clinic]. Moscow, Meditsina Publ., 1987. 365 p.
10. Krivobok M. N., Tarkovskaia O. I. Opredelenie zhira v tele ryb [Measuring fat in fish body]. Rukovodstvo po metodike issledovanii fiziologii ryb. Moscow, Izd-vo AN SSSR, 1962. Pp. 134-142.
11. Dolidze Iu. B. Fiziologo-biokhimicheskaia kharakteristika proizvoditelei belugi (Huso huso L.) v estestvennykh i zavodskikh usloviiakh. Avtoreferat dis. … kand. biol. nauk [Physiological and biochemical characteristics of beluga producers (Huso huso L.) in natural and hatchery conditions. Diss.Abstr ... Cand.Biol.Sci.]. Moscow, 1983. 17 p.
12. Ipatov V. V., Luk"ianenko V. I. Syvorotochnye belki ryb: geterogennost', struktura i funktsii [Whey proteins of fish: heterogeneity, structure and functions]. Uspekhi sovremennoi biologii, 1979, iss. 1 (4), vol. 88, pp. 108-124.
13. Metallov G. F., Geraskin P. P., Aksenov V. P. Fiziologo-biokhimicheskie aspekty otsenki rybovodnogo «kachestva» samok sevriugi Acipenser Stellatus (Pall) [Physiological and biochemical aspects of assessing fish-breeding quality of stellate sturgeon females Acipenser Stellatus (Pall)]. Rybnoe khoziaistvo. Seriia: Akvakul'tura, informatsionnyi paket, 1997, iss. 7, pp. 4-14.
14. Geraskin P. P., Luk'ianenko V. I. Fiziologo-biokhimicheskaia kharakteristika proizvoditelei volzhskogo stada osetra [Physiological and biochemical characteristics of sturgeon producers of the Volga]. Nekotorye voprosy osetrovogo khoziaistva Kaspiiskogo basseina (obzor). Moscow, Izd-vo VNIRO, 1966. Pp. 59-68.
15. Dubinin V. I. Gematologicheskaia kharakteristika samok ozimoi rasy russkogo osetra s dolevoi i total'noi rezorbtsiei ikry [Hematological characteristics of females of winter race of Russian sturgeon with partial and total resorption of caviar]. Ekologicheskaia fiziologiia i biokhimiia ryb: tezisy dokladov IV Vsesoiuznoi konferentsii. Astrakhan', Izd-vo TsNII osetrovogo khoz-va, 1979. Vol. 2. Pp. 86-87.
16. Dolidze Iu. B. Fiziologo-biokhimicheskaia kharakteristika proizvoditelei belugi v prednerestovyi i nerestovyi periody [Physiological and biochemical characteristics of Beluga producers in pre-spawning and spawning periods]. Ratsional'nye osnovy vedeniia osetrovogo khoziaistva: tezisy dokladov nauchno-prakticheskoi konferentsii. Volgograd, Izd-vo TsNII osetrovogo khoz-va, 1981. Pp. 75-76.
17. Shelukhin G. K. Fiziologo-biokhimicheskie parametry osetrovykh v morskoi i rechnoi periody zhizni. Avtoreferat dis. ... kand. biol. nauk [Physiological and biochemical parameters of sturgeons in sea and river periods of life. Diss.Abstr. ... Cand.Biol.Sci.]. Petrozavodsk, 1974. 19 p.
18. Lapukhin Iu. A., Ponomarev S. V., Sorokina M. N. Sravnitel'naia otsenka funktsional'nogo sostoianiia molodi gibrida sterliad' × beluga [Comparative evaluation of functional state of sterlet × beluga hybrid juveniles]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta, 2008, no. 3 (44), pp. 14-17.
19. Komova N. I. Dinamika biokhimicheskogo sostava tkanei leshcha Abramis brama (Ciprinidae) pri sozrevanii gonad [Dynamics of biochemical composition of tissues of bream Abramis brama (Ciprinidae) during maturation of gonads]. Voprosy ikhtiologii, 2001, vol. 41, no. 3, pp. 408-415.
20. Chebanov M. S., Galich E. V. Rukovodstvo po iskusstvennomu vosproizvodstvu osetrovykh ryb [Guidelines for artificial reproduction of sturgeons]. Ankara, FAO, 2011. 297 p.
21. Burlakov A. B. Fiziologicheskie mekhanizmy formirovaniia kachestva polovykh produktov pri iskusstvennom vosproizvodstve ryb [Physiological mechanisms of developing quality of reproductive products during fish artificial reproduction]. Tezisy dokladov Pervogo kongressa ikhtiologov Rossii. Moscow, Izd-vo VNIRO, 1997. P. 213.
