INFLUENCE OF LIGHT ON EMBRYONIC DEVELOPMENT OF INCONNU STENODUS LEUCICHTHYS NELMA (SALMONIFORMES: COREGONIDAE)
Authors:
1.
Saint-Petersburg Branch Russian Federal “Research Institute of Fisheries and Oceanography”
(Candidate of Biological Sciences; Senior Researcher of the Laboratory of Aquaculture)
Type:
Article
Pages:
from 146
to 153
Status:
Published
Received:
25.03.2013
Accepted:
25.03.2013
Published:
25.03.2013
Subject area:
UDK 597.514:597.134
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
BBK 28.693.324:47.2
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
BBK 28.693.324:47.2
Language:
Russian
Keywords:
inconnu, Stenodus leucichthys nelma, light, development, embryos, larvae
Abstract (English):
Information on inconnu Stenodus leucichthys nelma egg incubation in different lighting conditions is given. The influence of light on the asynchrony of inconnu embryonic development, variability of plastic and meristic characteristics of embryos during incubation is fixed. After hatching of prelarvae larval development is observed during the first month of life. The results showed that larvae have the best size-weight indices, their eggs were incubated in darkness until the eye pigmentation, and the worst characteristics are typical for the larvae, eggs of which were incubated in the darkness during the entire period of embryonic development.
Information on inconnu Stenodus leucichthys nelma egg incubation in different lighting conditions is given. The influence of light on the asynchrony of inconnu embryonic development, variability of plastic and meristic characteristics of embryos during incubation is fixed. After hatching of prelarvae larval development is observed during the first month of life. The results showed that larvae have the best size-weight indices, their eggs were incubated in darkness until the eye pigmentation, and the worst characteristics are typical for the larvae, eggs of which were incubated in the darkness during the entire period of embryonic development.
Keywords:
inconnu, Stenodus leucichthys nelma, light, development, embryos, larvae
inconnu, Stenodus leucichthys nelma, light, development, embryos, larvae
Введение Эмбриональное развитие рыб является важным этапом онтогенеза, результат которого оп-ределяет последующую численность их популяций. В этот период развивающийся организм в наибольшей степени подвержен влиянию факторов внешней среды, среди которых существен-ное значение имеют температура и свет. Работ о влиянии температуры на эмбриогенез рыб доста-точно много, в то время как освещенности было уделено заметно меньшее внимание. Первые опыты, посвященные изучению воздействия света на развитие икры, в частности ручьевой форели (Salmo trutta morpha fario), проводились зарубежными исследователями в начале XX в. Так, на-пример, Hein (1906), Riedel (1907), Walter (1912) установили, что свет ускоряет развитие икры ука-занного вида [1, с. 1873]. Позже Scheffelt (1926) показал, что увеличение уровня освещенности во время эмбриогенеза сиговых рыб вызывает у зародышей снижение числа туловищных сегментов, позвонков и лучей в непарных плавниках [2, c. 482]. Основательные работы отечественных авторов по изучению роли освещенности в эмбрио-нальном развитии рыб были выполнены в 1950–1960-е гг. Установлено, что изменение интенсивно-сти светового потока и его спектра в процессе развития икры отражается на морфометрических при-знаках зародышей, скорости их роста и выживаемости [1, 3–7]. В дальнейшем Ж. А. Черняевым [8] было показано, что солнечный свет (видимая часть спектра) ускоряет развитие икры байкаль-ского омуля (Coregonus autumnalis migratorius) и определяет сроки вылупления предличинок. Ж. А. Черняев, описав преобразование в икринке световой энергии в тепловую, высказал также предположение, что свет способен оказывать на эмбриональное развитие рыб воздействие, сходное с воздействием температуры. С развитием методов искусственного воспроизводства рыб вопросы о влиянии температуры и освещенности на их онтогенез, особенно ранние его эта-пы, стали весьма актуальными. Целью настоящей работы явилось изучение влияния освещенно-сти на эмбриональное развитие нельмы Stenodus leucichthys nelma, а также наблюдение за ее ли-чиночным развитием в первый месяц жизни в условиях рыбоводного завода. Материал и методы исследований Икра для исследований была получена в ноябре 2010 г. от одновозрастных производите-лей кубенской нельмы, выращенных в индустриальных условиях с применением искусственных кормов на рыбоводном хозяйстве ООО «Форват» (Ленинградская обл.). Оплодотворение прово-дили «сухим» способом, икру на инкубацию закладывали в аппараты Вейса в возрасте 20 часов на стадии 32–64 бластомеров (при температуре воды 7,0 ºC). Объем заложенной икры в каждом аппарате равнялся 4,5 л (150 тыс. икринок), проточность воды во время инкубации находилась в пределах 2,5–3,0 л/мин. Для эксперимента было задействовано 6 аппаратов Вейса, 4 из которых были обернуты светонепроницаемой пленкой и накрыты крышкой, показатель освещенности в них не превы-шал 1 лк. В двух аппаратах икра инкубировалась в затемнении до вылупления предличинок (опыт № 1), с двух других аппаратов пленку снимали после завершения стадии пигментации глаз у эмбрионов (опыт № 2). В качестве контроля использовали 2 аппарата Вейса, которые на-ходились в условиях освещения дневным светом (проходящим через окна инкубационного це-ха) на протяжении всего периода инкубации. Освещенность в цехе с ноября по февраль состав-ляла в среднем 9 лк, в марте – 75 лк, в апреле – 240 лк. Средняя температура воды в аппаратах в ноябре равнялась 3,9 ºС, с декабря по март – 0,4 ºС, в апреле – 1,7 ºС, в мае температура по-вышалась с начала месяца к середине от 6,0 до 8,5 ºС. Исследование эмбрионального развития нельмы вели на живом материале, икру просмат-ривали под микроскопом МБИ-3. Этапы эмбрионального развития приняты такими же, как в работе Д. П. Буланова [9]. Освещенность в инкубационных аппаратах измеряли люксметром Ю-116 с точностью ± 5 %. Для наблюдения за личиночным развитием нельмы в каждом вариан-те опыта однодневных предличинок отсаживали в рыбоводные емкости размерами 185 × 40 × 15 см, в которых были созданы идентичные условия. Плотность посадки составляла 1 000 экз. на ло-ток, проточность воды в каждой емкости – 4,5–5,0 л/мин. Кормление предличинок начинали на вторые сутки после рассадки, для этого использовали стартовые корма французской фирмы GemmaMicro 75. Нормы кормления рассчитывали в соответствии с методическими указаниями по выращиванию сиговых рыб [10]. Определение размерно-весовых показателей и подсчет миотомов проводили на фиксиро-ванном в 2 %-м растворе формальдегида материале. Длину тела (TL) измеряли от конца рыла до конца хвостового плавника (с точностью до 0,1 мм), массу определяли на электронных весах с точностью до 0,1 мг, объемы выборок для предличинок составляли не менее 50 экз., для личи-нок – не менее 35 экз. Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента, для проведе-ния статистического анализа полученных данных использовали прикладную программу STADIA. Результаты исследований На начальных этапах эмбриогенеза икра нельмы во всех вариантах опыта развивалась син-хронно. Спустя 17 суток с начала инкубации, на IV этапе зародышевого развития (образование за-родыша, дифференцировка головных и туловищных отделов, закладка глазных пузырей, нервной трубки), мы наблюдали достоверные различия (для p < 0,05) в количестве миотомов. Эмбрионы в контроле имели в среднем на 1 миотом больше, чем в затемнении (40 и 39 соответственно), длина зародышей в обеих группах не различалась и равнялась 4,1 мм. К 25 суткам развития, когда заро-дыши находились на V этапе развития (закладка обонятельных плакод, появление сердечной труб-ки), разница в количестве сегментов тела увеличилась до 2-х (в контроле – 48, в затемнении – 50). Длина эмбрионов в аппаратах по-прежнему была одинаковой и составляла 4,5 мм. На 33 сутки было отмечено начало пигментации глаз в контроле, длина этих эмбрионов составляла 6,4 мм, в затемнении – 6,3 мм. К 41 суткам у эмбрионов в контроле появились первые меланофоры на желточном мешке и окрашивание форменных элементов крови. Разница в количестве миотомов к этому времени достигала 3-х (63 – в контроле, 60 – в опыте с затемнением). В возрасте 48 суток в опыте и контроле был отмечен переход эмбрионов на VI этап разви-тия (начало тока крови по замкнутой системе, образование сосудистой сети на желточном мешке), к этому времени сегментация тела зародышей завершилась. Пигментация глаз, желточного мешка и окрашивание форменных элементов крови были менее выражены у эмбрионов в затемнении, чем в контроле. Помимо этого в контроле начали появляться первые меланофоры на вентральной стороне тела и в месте сочленения туловища с желточным мешком. Мы наблюдали также разли-чия в размерных показателях у эмбрионов в эксперименте: длина зародышей в контроле равня-лась 6,9 мм, в затемнении – 6,7 мм. На 64 сутки развития, к началу VII этапа (появление кровообращения в задних кардиналь-ных венах, образование ротовой воронки и анального отверстия), в контроле усиливалась пигмен-тация тела и окрашивание форменных элементов крови, в затемнении этот процесс проходил за-метно медленнее. С ростом зародышей разница в размерных показателях увеличивалась: длина тела в контроле равнялась 7,8 мм против 7,4 мм в затемнении. К 81 суткам, на VIII этапе (начало кровообращения в жаберных дугах), в контроле завершалась пигментация глаз. Длина эмбрионов в этой группе составляла 8,8 мм, в опыте – 8,3 мм. Спустя две недели (95 сутки) было отмечено окончание пигментации глаз в затемнении, после чего с аппаратов в этом варианте опыта была снята непрозрачная пленка. Инкубация икры в опыте № 2 проходила при дневном освещении до завершения эмбрионального развития, в условиях сходных с контролем. Заключительный этап эмбрионального развития (IX), когда происходит закладка жабер-ных лепестков, был отмечен на 126 сутки. Разница в показателях длины в контроле и опыте № 1 достигла наибольшего значения и составила 0,6 мм: 11,4 мм против 10,8 мм соответственно. Размеры эмбрионов в опыте № 1 и 2 на данном этапе не отличались. К 148 суткам длина тела зародышей в контроле и опыте № 2 практически сравнялась и составила 12,3 мм, в опыте № 1 – 12,2 мм. Пигментация головы, тела и желточного мешка после снятия светонепроницаемой пленки с аппарата усилилась и была сопоставима с пигментацией зародышей в контроле. В за-темнении степень пигментации эмбрионов была выражена заметно слабее, на теле встречались меланофоры в виде точек, тогда как нормальные пигментные клетки имели звездчатую форму. Выживаемость икры во всех вариантах опыта по итогам инкубации практически не отли-чалась и составила в среднем 66 %. Высокую смертность (73 % от общего числа погибших ик-ринок) мы наблюдали в период с начала органогенеза (IV этап) до начала кровообращения (VI этап). Однако в этом показателе не была учтена неоплодотворенная икра, которая у сиговых рыб способна развиваться партеногенетически в течение месяца [11, 12], а по некоторым дан-ным [13] – до полутора месяцев, количество такой икры не установлено. Массовое вылупление предличинок в контроле и опыте № 2 произошло 3 мая (180 суток) при температуре воды 6,4 ºС. В опыте № 1 массовое вылупление было отмечено на сутки позже (181 сутки) при температуре 7,0 ºС. Таблица 1 Размерно-весовые показатели и количество миотомов у однодневных предличинок нельмы* Вариант эксперимента Длина, мм Масса, мг Туловищный отдел Хвостовой отдел Общее количество X ± m min–max Cv X ± m min–max Cv X ± m min–max Cv X ± m min–max Cv X ± m min–max Cv Контроль 12,89 ± 0,06 12,3–13,5 2,2 8,73 ± 0,13 7,5–10,0 7,4 43,10 ± 0,21 41–46 2,5 22,40 ± 0,22 21–25 4,9 65,50 ± 0,27 63–68 2,1 Опыт № 1 12,74 ± 0,06 12,0–13,4 2,2 8,67 ± 0,12 6,9–10,3 6,9 42,98 ± 0,19 42–46 2,2 23,36 ± 0,21 21–26 4,4 66,34 ± 0,25 64–69 1,9 Опыт № 2 12,91 ± 0,06 12,4–13,6 2,5 8,82 ± 0,15 6,5–10,4 8,5 43,22 ± 0,16 42–45 2,2 23,14 ± 0,23 21–25 5,0 66,36 ± 0,27 64–69 2,0 * Над чертой – среднее значение признака и его ошибка, под чертой – пределы варьирования признака. Длина и масса однодневных предличинок нельмы были несколько больше в контроле и опыте № 2, чем у предличинок того же возраста в опыте № 1 (табл. 2). Достоверность различий (для p < 0,05) между средними показателями длины свободных эмбрионов в контроле и опыте № 1, по отноше-нию к опыту № 2, подтверждается статистическим анализом. Анализ значений массы тела досто-верных различий не выявил. Общее количество миотомов в вариантах опыта, в которых в процессе инкубации было использовано затемнение, оказалось выше, чем в контроле. В то же время досто-верных различий (для p < 0,05) по этому показателю в опытных группах № 1 и 2 не наблюдалось, т. к. снятие пленки с аппаратов проводили на стадии окончания пигментации глаз, когда эмбрионы были сформированы полностью и количество сегментов тела оставалось неизменным. Разница в количестве миотомов в контроле и опытных группах с применением затемнения была отмечена в хвостовом отделе, в туловищном отделе различия не обнаружены. После вылупления предличинок нельму из различных вариантов опыта содержали в от-дельных рыбоводных лотках, в которых были созданы одинаковые условия. Для удобства даль-нейшего описания мы оставили прежними названия опытных групп, подразумевая под ними условия эмбрионального развития, а не личиночного. Результаты наблюдений были следующими: на 10 сутки выращивания личинки в контро-ле и опыте № 2 достоверно опережали личинок (для p < 0,05) из опыта № 1 в среднем на 0,67 мм по длине и на 1,61 мг по массе (табл. 2). Помимо отставания в росте, у молоди в опыте № 1 мы наблюдали отставание в развитии: на питание внешним кормом перешли 80 % личинок, в то время как в двух других вариантах опыта на внешнее питание перешли в среднем 98,5 % осо-бей. По прошествии 27 суток после вылупления было отмечено сокращение разницы размерно-весовых показателей между личинками в опыте № 1 и контроле и ускорение роста в опыте № 2. Таблица 2 Показатели длины и массы личинок нельмы в первый месяц выращивания* Вариант эксперимента Возраст 11 сут Возраст 27 сут Длина, мм Масса, мг Длина, мм Масса, мг X ± m Cv X ± m Cv X ± m Cv X ± m Cv Контроль 14,47 ± 0,14 11,5–15,3 4,74 12,35 ± 0,30 6,0–14,9 12,20 16,49 ± 0,25 14,5–19,1 7,48 19,88 ± 0,91 12,6–33,5 22,98 Опыт № 1 13,83 ± 0,20 11,7–15,1 7,21 10,57 ± 0,48 6,0–13,9 22,51 16,29 ± 0,24 14,4–18,5 7,35 19,05 ± 0,84 12,9–27,3 22,11 Опыт № 2 14,53 ± 0,08 13,6–15,3 2,92 12,00 ± 0,18 9,3–13,2 7,44 17,08 ± 0,12 16,1–18,4 3,55 21,21 ± 0,46 17,0–26,5 10,89 * Над чертой – среднее значение признака и его ошибка, под чертой – пределы варьирования признака. В первый месяц выращивания молодь в опыте № 1 уступала в темпе развития личинкам, инкубация икры которых проходила с участием света. Наполнение газом плавательного пузыря у такой молоди было отмечено у 36 % личинок, в то время как в контроле этот показатель рав-нялся 41 %, а в опыте № 2 – 47 %. Необходимо добавить, что 5 % молоди в контроле находилось на стадии перехода на очередной этап личиночного развития, когда хвостовой плавник прини-мает гомоцеркальную форму, плавниковая складка редуцируется. Выживаемость личинок в опытных группах за время наблюдений была практически одинаковой и не превышала 7 %. Обсуждение На начальных этапах эмбриогенеза нельмы небольшая разница в световом воздействии (9 лк) не оказывала заметного влияния на развитие зародышей. Первые отличия (в количестве миотомов) мы наблюдали спустя 17 суток с начала инкубации. Возможно, эта разница вызвана как непосредственным влиянием освещенности на процесс органогенеза, так и ее воздействием на более ранние этапы, например гаструляцию. В пользу последнего довода можно привести результаты, опубликованные в работе А. Тонинга [14, c. 29], который для изменения количества позвонков у лосося повышал температуру воды во время гаструляции. Однако действие относи-тельно высокой температуры на этой стадии изменяет скорость развития, так, у сиговых проис-ходит замедление процесса эпиболии [8, 15], чего нельзя сказать об освещенности, которая в наших наблюдениях не оказывала влияния на этот процесс. В дальнейшем (на 33 сутки наблюдения) отличия между эмбрионами в опытных группах выражались в размерных показателях. Более быстрый рост зародышей в условиях освещенности может быть объяснен воздействием светового фактора на икринку по аналогии с температурой (процесс преобразования световой энергии в тепловую подробно описан в [8]). Можно предпо-ложить, что другой причиной ускоренного роста в контроле и опыте № 2 могло служить разви-тие нервной системы зародышей, на которую свет мог оказывать раздражающий эффект и, тео-ретически, стимулировать рост. Процесс, определяющий в эксперименте разнокачественность эмбрионов по морфометриче-ским признакам, связан с ростом хвостового отдела, после образования которого у различных видов рыб увеличивается скорость роста эмбрионов [16]. Ускорение роста, вызванное биологическими особенностями развития, в контрольной группе усиливалось влиянием освещенности, в связи с чем мы отмечали увеличение разницы в количестве миотомов на различных стадиях в сравниваемых группах. Однако в последующем, когда сегментация тела эмбрионов в контроле уже закончилась (за счет более быстрого роста), в затемнении этот процесс продолжался, поэтому к его завершению зародыши в этой группе имели большее количество миотомов, чем в контроле. По тому же принци-пу в эксперименте проходил рост эмбрионов: в контроле он был более быстрым, чем в опыте № 1, поэтому мы наблюдали увеличение разницы в размерных показателях до заключительного этапа эмбрионального развития (закладка жаберных лепестков), на котором она составляла 5,3 %, и со-кращение разницы до 1,2 % на стадии вылупления. В опыте № 2 к моменту вылупления постэм-брионов эта разница полностью нивелировалась, что может быть обусловлено более ранним дости-жением предела роста в контроле и в то же время – продолжением развития эмбрионов в опытах № 1 и 2. Примечательно, что у эмбрионов в опыте № 2 количество миотомов было таким же, как у эмбрионов того же возраста в опыте № 1, а размерные показатели были ближе к таковым у эм-брионов в контроле (см. табл. 1). Видимо, после снятия пленки с затемненных аппаратов происхо-дит своеобразная компенсация дефицита световой энергии, полученного при инкубации икры в темноте, что в последующем отражается на пластических признаках и уже не способно повлиять на меристические, в силу сформированности эмбрионов. Помимо влияния освещенности на формирование морфометрических признаков, световой фактор устанавливал различия в степени и скорости пигментации зародышей: в контроле начало пигментации глаз было отмечено раньше, чем в затемнении. На всех стадиях эмбрионального раз-вития зародыши в контроле имели более мощную сеть пигментных клеток на кожных покровах и желточном мешке. После изменения условий инкубации у эмбрионов происходило усиление пигментации туловища относительно икры, которую продолжали инкубировать в затемнении, и к вылуплению пигментация предличинок в опыте № 2 и контроле практически не отличалась. Меланофоры в виде точек, обнаруженные нами у эмбрионов нельмы в затемнении, не явля-ются отклонением от нормы. Так, В. Д. Богданов [17] наблюдал «точечные» меланофоры у свобод-ных эмбрионов других видов сиговых рыб (чира Coregonus nasus, сига пыжьяна Coregonus lavare-tus pidschian и пеляди Coregonus peled), развитие которых проходило в естественных условиях. Массовое вылупление предличинок во всех вариантах опыта проходило в близкие сроки, отставание в одни сутки (0,55 % времени инкубации) в опыте № 1 не существенно для практики рыбоводства. Сходные результаты были получены А. И. Любицкой [1] при инкубации икры чуд-ского сига (Сoregonus lavaretus maraenoides) и сига лудоги (Сoregonus lavaretus ludoga) в полной темноте и в условиях дневного освещения. Однако затемнение аппаратов у чудского сига прово-дилось на стадии перед гаструляцией, а у сига лудоги – до начала пигментации глаз. Вылупление свободных эмбрионов, развивавшихся в темноте, было отмечено на 7 часов позже относительно контроля. Было отмечено также, что предличинки, икру которых инкубировали в условиях днев-ного освещения, имели большую длину тела на стадии вылупления, чем сверстники в затемнении: у чудского сига – на 0,5 мм; у сига лудоги – на 1 мм. Несмотря на разницу в размерных показате-лях, А. И. Любицкая отмечает, что затемнение икры не влияет на скорость развития, что подтвер-ждается и нашими исследованиями. Развитие эмбрионов в нашем опыте в темноте и при свете проходило синхронно и может объясняться тем, что инкубация икры с участием освещенности осуществлялась в помещении в течение короткого зимнего дня при слабой интенсивности днев-ного света, не превышающего в первые месяцы развития 15 лк. Тем не менее этого количества световой энергии оказалось достаточно, чтобы повлиять на скорость роста эмбрионов, морфомет-рические показатели и на степень и время наступления пигментации. Смертность эмбрионов в наблюдениях А. И. Любицкой как у чудского сига, так и сига лудоги по итогам инкубации оказалась выше в условиях затемнения, в то время как в нашем эксперименте достоверных различий в этом показателе мы не наблюдали. Возможно, высокая смертность икры у сигов могла быть вызвана сменой условий инкубации (затемнением аппара-тов) в критические для развития сиговых рыб периоды эмбриогенеза. В нашем опыте после из-менения условий инкубации икры (снятия пленки с аппарата) также была отмечена кратковре-менная повышенная смертность эмбрионов. Сходный показатель смертности зародышей при инкубации икры с различной освещенностью определен низкими температурными условиями развития нельмы. Именно температурный фактор является первостепенным и определяющим ход эмбриогенеза, под влиянием которого, возможно, нивелируется действие освещенности, тем более что фактор света на начальных этапах, как было сказано ранее, был выражен слабо. Продолжая эксперимент, мы провели наблюдение за личиночным развитием молоди из различных вариантов опыта в первый месяц жизни. Сравнительно высокие размерно-весовые показатели и скорость развития в указанный период были отмечены у личинок из опыта № 2 (табл. 2). Обращает на себя внимание и тот факт, что в этой группе личинок была отмечена наименьшая вариабельность исследуемых признаков – это может говорить о благоприятных условиях выращивания молоди [18]. Однако условия содержания личинок в других опытных группах были максимально сходными, следовательно, синхронное развитие, как и более быст-рый рост, можно объяснить наиболее благоприятными условиями эмбрионального развития. Видимо, затемнение икры нельмы с ее последующим рассветлением является оптималь-ным способом инкубации, при котором, как и в природных условиях, участие света на началь-ных стадиях невелико. Возрастание влияния светового фактора связано с рассветлением аппа-ратов Вейса и увеличением естественной освещенности инкубационного цеха, которая усилива-ется с приближением весны, когда увеличивается продолжительность дня и количество солнеч-ных дней. Более того, к этому времени у зародышей сформирован зрительный рецептор, что для развивающегося организма является стимулирующим фактором, т. к. свет активизирует метабо-лические процессы животных [1, 4, 8]. Выводы Действие освещенности (даже сравнительно небольшого ее количества) во время эмбрио-нального развития нельмы оказывает влияние на меристические и пластические признаки зароды-шей, сокращая количество сегментов тела и увеличивая размеры эмбрионов. Однако фактор света существенно не отражается на скорости эмбриогенеза, выживаемости и сроках инкубации икры.
1. Lyubickaya A. I. Vliyanie razlichnyh uchastkov vidimoy chasti spektra na stadii razvitiya embrionov i lichinok ryb // Zoologicheskiy zhurnal. - 1956. - T. 35, vyp. 3. - S. 1873-1886.
2. Chernyaev Zh. A. Faktory i vozmozhnye mehanizmy, vyzyvayuschie izmeneniya tempa embrional'nogo razvitiya kostistyh ryb: (na primere sigovyh Coregonidae) // Voprosy ihtiologii. - 2007. - T. 47, vyp. 4. - S. 475-485.
3. Lyubickaya A. I. Zavisimost' vremeni zakladki bryushnyh plavnikov nekotoryh vidov kostistyh ryb ot usloviy suschestvovaniya // Izv. Estestvennonauch. in-ta im. P. F. Lesgafta. - 1952. - T. 25. - S. 114-122.
4. Lyubickaya A. I. Vliyanie vidimogo sveta, ul'trafioletovyh luchey i temperatury na metameriyu tela ryb. Soobsch. 1. vliyanie razlichnyh chastey vidimogo spektra, temnoty i temperatury na vyzhivanie metameriyu tela ryb // zoologicheskiy zhurnal. - 1961. - T. 11, vyp. 3. - S. 397-407.
5. Misharin K. I. Estestvennoe razmnozhenie i iskusstvennoe razvedenie posol'skogo omulya na Baykale // Izv. Biol.-geogr. in-ta pri Irkut. un-te. - 1953. - T. 14, vyp. 124. - S. 397-407.
6. Lyubickaya A. I., Dorofeeva E. A. Vliyanie vidimogo sveta, ul'trafioletovyh luchey i temperatury na metameriyu tela ryb. Soobsch. 2. Vliyanie ul'trafioletovyh luchey na vyzhivanie i metameriyu tela Esoxlucius L. i Acerina Cernua L. // Zoologicheskiy zhurnal. - 1961. - T. 40, vyp. 7. - S. 1046-1057.
7. Korovina V. M., Lyubickaya A. I., Dorofeeva E. A. Vliyanie vidimogo sveta i temnoty na skorost' obrazovaniya hryaschevyh elementov skeleta kostistyh ryb // Voprosy ihtiologii. - 1965. - T. 5, vyp. 36. - S. 403-410.
8. Chernyaev Zh. A. Vozdeystvie temperaturnogo i svetovogo faktorov na embrional'noe razvitie sigovyh ryb Baykala // Ekologo-morfologicheskie issledovaniya rannego ontogeneza pozvonochnyh. - M.: Nauka, 1984. - S. 97-119.
9. Bulanov D. P. Etapy embrional'nogo razvitiya kubenskoy nel'my // Sb. nauch. tr. GosNIORH. - 1979. - Vyp. 147. - S. 121-131.
10. Kostyunichev V. V., Shumilina A. K., Knyazeva L. M. Metodicheskie ukazaniya po tovarnomu vyraschivaniyu foreli i sigovyh ryb v sadkah pri estestvennom temperaturnom rezhime. - SPB.: GosNIORH, 2005. - 31 s.
11. Soin S. G. Prisposobitel'nye osobennosti razvitiya ryb. - M.: Izd-vo MGU, 1968. - 89 s.
12. Chernyaev Zh. A. Embrional'noe razvitie baykal'skogo omulya. - M.: Nauka, 1968. - 91 s.
13. Yusupov R. R. Embrional'noe razvitie chira Coregonus nasus (Coregonidae) reki Anadyr' v usloviyah rybovodnogo zavoda // Vestn. Severo-Vost. nauch. centra Dal'nevost. otd-niya Ros. akad. nauk. - 2009. - Vyp. 1. - S. 57-61.
14. Emel'yanov S. V. Izmenchivost' v rannem ontogeneze zhivotnyh, ee svyaz' s usloviyami razvitiya i otnoshenie k izmenchivosti vzroslyh // Ekologo-morfologicheskie issledovaniya rannego ontogeneza pozvonochnyh. - M.: Nauka. 1984. - S. 5-39.
15. Lyutikov A. A. Vliyanie temperatury na otdel'nye etapy rannego embriogeneza nel'my Stenodus leucichthys nelma // Materialy III Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. molodyh uchenyh «Kompleksnye issledovaniya biologicheskih resursov yuzhnyh morey i rek», 25-27 sent. 2012 g., Astrahan'. - Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2012. - S. 75-77.
16. Vernidub M. F. Kriticheskie periody v razvitii yaic i lichinok ryb i ih prakticheskoe znachenie // Vestn. Leningrad. gos. un-ta. - 1949. - № 4. - S. 69-98.
17. Bogdanov V. D. Vidovye osobennosti lichinok nekotoryh sigovyh (Coregonidae) ryb na etape vylupleniya // Voprosy ihtiologii. - 1983. - T. 23, vyp. 3. - S. 449-459.
18. Vladimirov V. I. Variabel'nost' razmerov ryb na rannih etapah zhizni i vyzhivaemost' // Raznokachestvennost' rannego ontogeneza u ryb. - Kiev: Nauk. dumka, 1974. - S. 227-254.
