Abstract and keywords
Abstract (English):
Data on feeding of juvenile kaluga and Amur sturgeon in the Amur river estuary are presented for the first time. It is established that kaluga main food consists of fishes (98.4 %), as mollusks are dominant in Amur sturgeon food compositon (63.0 %). Kaluga main food components are fishes of Cyprinidae (43.1 %), Bagridae (24.5 %) and Osmeridae (19.1 %), Amur sturgeon dominant prey are mollusks of Amuropaludina chloantha (39.6 %) and Corbicula sp. (17.4 %). Dynamics of food composition in the period from May to October is described. It is defined that there is no competitive activity between juvenile kaluga and Amur sturgeon in the Amur river estuary part.

Keywords:
kaluga, Amur sturgeon, juvenile, the Amur river estuary, food composition
Text
Введение В бассейне и лимане Амура, а также в прибрежных водах Охотского и Японского морей обитают три вида осетровых: калуга Acipenser dauricus (= Huso dauricus) (Georgi, 1775), амурский осетр A. schrenckii Brandt, 1869 и сахалинский осетр A. mikadoi, Hilgendorf, 1892 [1–5]. Исторически только калуга и амурский осетр имели промысловое значение, их ежегодный вылов в конце XIX в. достигал 1 200 т [6]. С 1958 г. действует запрет на промысел калуги и амурского осетра, причиной введения которого стал перелов обоих видов в первой половине XX в. В связи с неудовлетворительным состоянием популяций амурских осетровых в последние годы активно развивается их искусственное воспроизводство [7–9], что требует подробных знаний их биологии, в том числе об особенностях питания. Сведения о питании калуги и амурского осетра в русле и лимане Амура весьма скудны [1, 3, 10–14]. Изучению питания осетровых в устье реки посвящена только одна работа В. Ю. Колобова с соавторами [14], в которой на ограниченном материале исследовано питание амурского осетра. Целью нашей работы было изучение питания калуги и амурского осетра в устьевой части Амура. Основной задачей было описать качественный и количественный состав пищи молоди калуги (АС 58–100 см) и амурского осетра (АС 32–99 см) в безледный период (май – октябрь). Материал и методы исследований В основу работы положены материалы, собранные в мае, июне и августе – октябре 2009 г. в устье Амура, в районе г. Николаевск-на-Амуре. Молодь калуги и амурского осетра отлавливали плавными донными сетями с размером ячеи от 40 до 120 мм. Всех пойманных особей подвергали биологическому анализу по общепринятой методике [15]. У рыб измеряли длину тела от вершины рыла до окончания средних лучей хвостового плавника (АС), определяли полную массу тела (Q). Желудочно-кишечные тракты (ЖКТ) вырезали немедленно по выемке рыбы из сетей и фиксировали в 4 %-м формалине. Всего было собрано и в лабораторных условиях исследовано содержимое 75 ЖКТ калуги и 67 ЖКТ амурского осетра. Обработку материала проводили общепринятым количественно-весовым методом [16]. Для характеристики качественного и количественного состава пищи, а также избирательности питания были использованы частота встречаемости и веса кормовых объектов. Степень сходства состава пищи (СП) определяли при помощи индекса Шорыгина – Шенера [17, 18]: , где p – доля i-го из n видов (по массе) в двух сравниваемых коллекциях j и r. Результаты исследований и их обсуждение Калуга. Спектр питания молодых особей калуги в устьевой части Амура обширен и насчитывает минимум 28 видов гидробионтов. Основу пищи молоди калуги составляют рыбы (19 видов), в незначительной степени ракообразные, насекомые и моллюски (табл. 1). Во все месяцы наблюдений в рационе молоди калуги присутствовали четыре вида рыб: косатка Бражникова Pelteobagrus brashnikowi (23,7 %), амурский обыкновенный пескарь Gobio cynocephalus (17,6 %), пескарь ящерный Saurogobio dabryi (14,2 %) и обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus (11,3 %). Именно эти четыре вида стали основой питания молоди калуги за весь период наблюдений, составив в сумме 66,8 % массы ее пищи. Таблица 1 Состав пищи молоди калуги в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Mollusca29,20,3014,30,112,50,0333,30,223,10,622,70,3 Amuropaludina chloantha26,10,2−−12,50,0311,10,01−−120,1 Parajuga amurensis4,30,047,10,1−−11,10,115,40,45,30,1 Corbicula sp.4,30,037,10,03−−22,20,17,70,280,1 Insecta29,20,02−−12,50,01−−−−120,01 Chironomidae (личинки)8,70,002−−−−−−−−2,70,001 Ephemeroptera (личинки)17,40,02−−−−−−−−5,30,01 Trichoptera (личинки)4,30,002−−12,50,01−−−−40,002 Crustacea70,81501,431,30,311,10,346,24,046,71,3 Leander modestus52,20,935,71,212,50,311,10,346,24,034,71,2 Mysidacea39,10,0435,70,118,80,01−−−−21,30,03 Gammarus sp.8,70,0114,30,1−−−−−−5,30,02 Pisces100,098,892,998,6100,099,7100,099,492,395,494,798,4 Lethenteron camtschaticum (смолт)17,40,435,74,425,01,1−−30,810,822,72,2 Lethenteron camtschaticum (взросл.)−−−−−−11,126,223,124,25,35,1 Hypomesus olidus39,114,314,37,012,517,922,24,315,41,322,711,3 Osmerus dentex4,314,6−−−−−−−−1,38 Gobio cynocephalus52,214,642,925,856,327,255,618,323,112,746,717,6 Saurogobio dabryi30,418,028,613,712,510,411,16,715,46,321,314,2 Gobio soldatovi131,6−−6,36,111,17,1−−6,72,2 Romanogobio tenuicorpus21,74,27,11,0−−11,116,430,826,114,76,9 Gobio sp.−−7,15,1−−−−−−1,30,7 Pungitius pungitius17,40,7−−−−−−−−5,30,4 Pungitius bussei4,30,1−−−−−−−−1,30,1 Gasterosteus aculeatus−−7,12−−−−−−1,30,3 Cobitis melanoleuca4,30,047,10,1−−−−−−2,70,03 Rhodeus sericeus131,8−−−−−−−−41 Leuciscus waleckii130,814,32,06,30,1−−−−6,70,7 Hemibarbus labeo−−7,10,3−−−−−−1,30,04 Pelteobagrus brashnikowi65,227,642,917,181,331,155,618,169,210,56423,7 Pelteobagrus fulvidraco−−7,16,4−−−−−−1,30,01 Oncorhynchus sp. (смолт)4,30,01−−−−−−−−1,30,9 Oncorhynchus sp. (икра)−−−−6,30,1−−−−1,30,01 Lota lota−−14,313,7−−−−−−2,71,9 Perccottus glenii4,30,02−−−−−−−−1,30,01 Продолжение табл. 1 Состав пищи молоди калуги в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Pisces сильно переваренные−−−−31,35,722,22,323,13,513,31,2 Средний индекс наполнения, 0/000406,4163,3165,6173,1159,0238,9 Всего исследовано желудков23151791377 Желудков с пищей23141691375 Длина тела (АС), см74,8 ± 1,86 58–9178,8 ± 3,44 60–10073,1 ± 2,84 60–9781,4 ± 3,12 68–9979,7 ± 3,86 59–9976,9 ± 1,30 58–100 Масса тела, кг3,27 ± 0,253 1,22–5,243,55 ± 0,46 1,32–6,602,64 ± 0,35 1,18–5,43,66 ± 0,45 1,78–5,73,30 ± 0,50 1,00–6,383,25 ± 0,17 1,00–6,60 * 1 – частота встречаемости, %; 2 – % по массе. Из видов, доминирующих в питании, наиболее многочисленной в устьевой области является малоротая корюшка. В низовьях Амура и Амурском лимане численность этой некрупной, длиной менее 12 см, промысловой рыбы оценивается в 3,0 млрд экз., а биомасса – 31,1 тыс. т [19]. Несмотря на многочисленность малоротой корюшки в районе сбора материала, наиболее массовым видом корма для калуги все же является молодь косатки Бражникова – малоценного вида, эндемика, одного из пяти видов семейства Bagridae, населяющих бассейн Амура. Обитает косатка Бражникова как в русле реки от г. Николаевска-на-Амуре до г. Благовещенска, так и в основных притоках – Сунгари и Уссури [20, 21]. Размеры косаток в пище калуги варьируют от 2,4 до 11,0 см. Обыкновенный и ящерный пескари, обитающие только в русловой части Амура, также весьма многочисленны в районе лова [20, 21]. Максимальное количество четырех наиболее массовых видов рыб у отдельных особей калуги составило: косатка Бражникова – 107 экз., ящерный пескарь – 32 экз., малоротая корюшка – 26 экз., пескарь обыкновенный – 18 экз. В пище калуги отмечены как молодь перечисленных видов, так и взрослые половозрелые особи – от 9 до 22 % её длины (АС). Динамику рыбной части рациона молоди калуги с мая по октябрь в устье Амура обеспечивают такие виды, как зубатая корюшка Osmerus dentex, минога Lethenteron camtschaticum и белоперый пескарь Romanogobio tenuicorpus. Зубатая корюшка присутствует в питании калуги только в мае, что, литературным данным [20, 22, 23], обусловлено ее кратковременным заходом в апреле – мае на нерест из лимана в воды Амура и последующим быстрым скатом обратно. Биомасса производителей зубатой корюшки, зашедшей на нерест в 2009 г., составила 3,5 тыс. т [24]. Как по нашим данным, так и по публикации Г. В. Никольского [20], в мае – июне и августе в пище калуги отмечаются пескоройки миноги массой 2,5–3,0 г. В сентябре – октябре, кроме пескороек, мы также встречаем половозрелых особей миноги, которые осенью заходят на нерест в Амур. Масса ходовой миноги в ЖКТ калуги составляет 49–77 г. Соответственно увеличению размеров миноги в пище калуги увеличивается и ее доля – с 0,4 % по массе в мае, до 35 % в октябре. Значительную динамику в рацион молоди калуги вносит белоперый пескарь, ареал которого, по литературным данным, в Амуре простирается от г. Благовещенска (1 900 км от устья) до пос. Тыр (120 км) [20]. Доля этого пескаря в пище калуги варьирует от 1,0–4,2 % в мае – июне до 26,1 % в октябре, в августе он полностью отсутствует в пище. Объяснения столь существенного разброса значений для белоперого пескаря в пище молоди калуги пока нет из-за малоизученности его образа жизни [21]. Незначительную часть рациона молоди калуги составляют ракообразные, моллюски и насекомые. Моллюски и насекомые, в сумме составляющие около 0,3 % от массы пищи, вероятно являются случайными жертвами, попадающими в пищу калуги при захватывании более крупных объектов. Ракообразные отмечены почти у половины исследованных калуг (46,7 %) (табл. 1). Среди них отмечены мизиды Mysidacea (0,04 % по массе), шримс песчаный Crangon amurensis (0,01 %) и гаммариды Gammarus sp. (0,02 %). Однако наиболее многочисленным представителем этой группы в пище калуги является креветка пресноводная Leander modestus озерной формы (1,2 %), распространенная от солоноватых вод Амурского лимана до устья р. Биджан (Средний Амур, 1 200 км от устья) [25]. Особенно она многочисленна (до 35 экз. на 1 ЖКТ) в октябре. Особенность динамики выедания этой креветки молодью калуги в течение периода наблюдений обусловлена ее сезонным распределением. В конце мая и летом креветка приурочена к придаточной системе Амура (протоки, заливы), а при понижении температуры и снижении уровня воды в октябре выходит в русловую часть Амура, где начинает активно потребляться молодью калуги. Попарное сравнение пищевых спектров молоди калуги в разные месяцы наблюдений выявило слабую степень сходства питания (СП) – 6,8–17,1 %. Таким образом, состав пищи молоди калуги в устьевой области Амура в период с мая по октябрь подвержен значительной динамике, обусловленной миграциями зубатой корюшки, миноги, пресноводной креветки и белоперого пескаря. Анализируя данные о составе пищи молоди калуги в безледный период, можно констатировать, что она не проявляет пищевой избирательности, питаясь доступными жертвами, массово присутствующими в местах её нагула. Калуга, как русский осетр A. güldenstädtii и севрюга A. stellatus [16], по-видимому, обладают широкой пищевой пластичностью, обусловленной динамикой кормовых ресурсов водоема. Индексы наполнения ЖКТ, которые являются показателем накормленности рыбы, у калуги наиболее высокие в мае – 406,4 0/000 (табл. 1). В свою очередь, в июне, августе, сентябре и октябре они относительно стабильны и варьируют в пределах 159–173,1 0/000. По-видимому, после периода ледостава протяженностью около 6 месяцев при температуре 0,1–1,7 °С (при этой температуре интенсивность питания калуги низкая) активизация физиологических процессов при прогреве вод Амура в устьевой области в мае является существенным стимулом для начала активного потребления ею пищи, при котором мы наблюдаем наиболее высокий индекс потребления пищи. По данным [4], калуга поедает молодь своего вида. Наши материалы свидетельствуют, что калуге, нагуливающийся в устье реки, каннибализм не свойствен. Амурский осетр. Пища молоди амурского осетра в устьевой части Амура состоит из моллюсков, рыбы, ракообразных и насекомых (табл. 2). В период исследований в его пище количественно доминировали моллюски (63 %) и рыба (28,1 %). Таблица 2 Состав пищи молоди амурского осетра в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Mollusca82,480,380,062,856,538,754,572,872,766,067,263,0 Amuropaludina chloantha64,771,360,027,734,814,336,413,672,758,050,739,6 Parajuga amurensis––––13,04,0––––4,51,2 Kolhymamnicola wasiliewae5,97,520,00,02––––––3,02,6 Pisidium sp.5,90,0480,03,717,45,0––9,10,214,92,2 Corbicula sp.11,81,580,031,434,815,418,259,236,47,829,917,4 Insecta94,16,7100,05,330,43,772,710,954,57,361,26,1 Chironomidae82,42,1100,00,330,40,554,58,036,46,953,72,4 Ephemeroptera58,81,540,00,14,30,0318,20,29,10,223,90,6 Plecoptera11,80,04––––––9,10,24,50,02 Trichoptera76,51,780,04,921,72,927,30,6––37,32,3 Odonata5,91,3––4,30,227,32,1––7,50,7 Heteroptera11,80,120,00,024,30,1––9,10,017,50,1 Crustacea82,45,440,00,121,70,427,32,818,26,338,82,8 Calanoida––20,0+––––––20,0+ Сladocera––20,0+––––––20,0+ Leander modestus––––8,70,39,10,39,11,96,00,3 Crangon amurensis––––––9,10,8––1,50,1 Mysidacea29,40,2––4,30,00318,20,1––11,90,1 Gammarus sp.70,65,220,00,113,00,19,10,19,14,426,92,2 Amphipoda––––––9,11,5––1,50,2 Pisces17,67,620,031,743,557,118,213,536,420,431,328,1 Lethenteron camtschaticum (смолт)––20,031,7––––9,11,63,05,1 Hypomesus olidus11,86,3––––9,113,59,11,96,03,9 Saurogobio dabryi––––––9,10,03––1,50,003 Pelteobagrus brashnikowi5,91,3––––––––1,50,5 Oncorhynchus мясо––––34,844,8––9,12,713,413,8 Oncorhynchus икра––––39,112,3––9,113,914,94,8 Продолжение табл. 2 Состав пищи молоди амурского осетра в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Pisces сильно переваренные––––––––9,10,31,50,02 Средний индекс наполнения, 0/000295,377,6112,9123,992,1108,5 Всего исследовано желудков17523141170 Желудков с пищей17523111167 Длина тела (АС), см51,7 ± 3,3 32–8174,2 ± 8,1 54–9955,3 ± 3,0 32–8057,1 ± 5,7 33,5–9467,4 ± 6,4 36–9758,1 ± 2,1 32–99 Масса тела, кг0,961 ± 0,230 0,160–4,053,172 ± 1,1 0,9–7,61,116 ± 0,203 0,180–3,591,419 ± 0,47 0,16–5,521,868 ± 0,47 0,16–4,861,403 ± 0,176 0,16–7,6 * 1 – частота встречаемости, %; 2 – % по массе. Большое значение моллюсков в питании амурского осетра отмечено ранее другими авторами [3, 12, 13]. Так, в Амурском лимане моллюски составляли 87,6 % массы пищи, причем 83,3 % – представители рода Corbicula [14]. В районе сел Тахта (65 км от устья), Тыр ( 104 км), Белоглинка (115 км) и Большемихайловское (150 км) доля моллюсков в пище амурского осетра варьировала от 90 до 99,4 % [3, 13, 14]. Выше по течению, в районе сел Савинское (220 км) и Циммермановка (360 км), значение моллюсков в пище осетра резко снижается, их доля составляет от 0 до 17,6 % массы пищи в зависимости от времени года [3, 12]. По нашим данным, наиболее массовыми видами моллюсков в пище осетра являются амурская живородка Amuropaludina chloantha и представители рода корбикула Corbicula sp. (табл. 2). Согласно литературным данным, амурская живородка отмечена практически во всем бассейне Амура, в том числе и в проточных озерах [26]. Она обитает на песчано-илистых грунтах (псаммо-пелореофил). В речном и опресненном районах Амурского лимана, граничащих с устьем реки, образует значительные скопления плотностью до 16 экз. м2 [27]. Амурская живородка доминирует в пище осетра в районе сел. Белоглинка (115 км) и Большемихайловское (150 км), соответственно 94,9 и 97,5 % [14]. В свою очередь, моллюски рода корбикула в Амуре распространены от устья до г. Хабаровска [28]. Основные поселения моллюска отмечены на самых нижних участках реки, от устья до пос. Тахта (65 км) [29]. Это согласуется с литературными данными [14] о небольшой роли моллюсков рода Corbicula в питании осетра, выше по течению ее массового распространения, в районе сел. Белоглинка (115 км) и Большемихайловское (150 км), где корбикула в пище осетра практически отсутствует. В пищевом комке амурского осетра нами отмечено до 31 экз. амурской живородки и до 92 экз. корбикулы с длиной раковины от 5 до 13,5 мм. Амурский осетр в устье реки потребляет неполовозрелую корбикулу, достигающую половой зрелости при длине раковины 14–15 мм [30]. В течение периода наблюдений нами отмечена динамика роли двух группы моллюсков – амурской живородки и моллюсков рода Corbicula. Амурская живородка доминирует в пище осетра в мае и октябре, в июне, августе и сентябре осетр отдает приоритет корбикуле (табл. 2). Возможно, эта особенность питания осетра обусловлена биологией моллюсков рода Corbicula, выражающейся в закапывании в грунт при понижении температуры [31, 32]. Исходя из этого в мае и октябре корбикула, из-за невысоких значений температуры воды Амура, может быть малодоступна для амурского осетра, что, возможно, заставляет его потреблять более доступную в эти месяцы амурскую живородку. Амурская живородка, из-за наличия у нее толстостенной раковины, на наш взгляд, является менее предпочтительным видом корма для осетра по равнению с корбикулой, обладающей достаточно тонкими створками, порой легко разрушающимися при надавливании пальцами. По данным [3, 12], в питании амурского осетра представители нектона – рыбы играют несущественную роль, причем осетр поедает только молодь своего вида. Наши материалы свидетельствуют, что амурскому осетру все-таки присуще хищное питание, однако каннибализм ему не свойствен. У осетра в пище отмечены: малоротая корюшка, обыкновенный пескарь, личинки-пескоройки миноги и косатка Бражникова. Часть рыбного рациона амурского осетра составляют виды р. Oncorhynchus. В августе и октябре в рационе амурского осетра отмечаются икра и куски мышечной ткани мигрирующих на нерест в реки бассейна Амура производителей. Исходя из небольших размеров исследуемых нами особей осетра (< 100 см), а также учитывая тот факт, что в ЖКТ найдены только остатки ястыков с икринками и куски мышц лососевых, мы предполагаем, что осетр, как и калуга, не потребляет целиком отдельных лососей, а заглатывает части тела погибших особей или отходы их переработки с многочисленных рыбоперерабатывающих предприятий, расположенных в устье Амура. По нашим данным, вместе с бентосными организмами, представленными моллюсками и насекомыми, амурский осетр заглатывает планктонные и планктонно-бентосные формы ракообразных – Сladocera, Copepoda, Gammaridae и Amphipoda. Питание этими организмами у осетровых, в частности у сибирского осетра A. baerii, достаточно редкое явление и возможно только при их высокой концентрации и скоплении у дна [33–35]. Как и у многих бентофагов, в частности у сибирского осетра р. Лена [34], в ЖКТ амурского осетра вместе с жертвами отмечен грунт (песок, ил). Соотношение пища: грунт у амурского осетра в устье реки составляет 14 : 1. Доля грунта в устье реки меньше чем в Амурском лимане, где она составляет 5 : 1 [14]. Небольшая доля грунта в ЖКТ амурского осетра свидетельствует об относительном богатстве его кормовой базы в устье реки. Так, например, у сибирского осетра грунт в содержимом ЖКТ составляет большую часть, иногда до 90 %, что объясняется бедностью кормовой базы сибирского осетра в р. Лена [34]. Попарное сравнение состава пищи молоди амурского осетра в разные месяцы наблюдений показало, что значимое сходство (СП ≥ 40 %) наблюдалось только между майским и октябрьским рационом (СП 41,9 %) за счет амурской живородки. В остальные месяцы состав пищи амурского осетра существенно различался, что, возможно, связано с экологическими особенностями амурской живородки и корбикулы, определяющими их доступность, а также динамикой рыбной части рациона, обусловленной миграциями лососевых. Низкая степенью сходства состава пищи по месяцам (СП 0,01–1,4 %) у молоди калуги и амурского осетра свидетельствует об отсутствии конкуренции за пищу между двумя видами осетровых в устье Амура. Сведения по питанию других массовых видов в устье Амура отсутствуют, поэтому судить о пищевых связях калуги и амурского осетра с другими рыбами не представляется возможным. У амурского осетра, как и у калуги, максимальные индексы наполнения ЖКТ зафиксированы в мае (табл. 1 и 2). По-видимому, у обоих видов имеет место сходная ситуация, при которой резкое повышение температуры воды после схода льда в середине мая активизирует физиологические процессы, стимулирующие сверхактивное потребление пищи с последующим замедлением интенсивности питания в последующие месяцы. Заключение Впервые, на большом материале, описано питание молоди калуги и амурского осетра в устье Амура в течение теплого времени года. Определено, что основу питания калуги в период с мая по октябрь в устьевой части Амура составлял нектон, представленный рыбой (98,4 % по массе). Доминирующими кормовыми объектами являлись представители Cyprinidae, Bagridae и Osmeridae. Динамика рыбной части рациона калуги в период с мая по октябрь определяется сезонными миграциями Osmeridae, Salmonidae и Petromyzontidae. Амурский осетр в устье реки является типичным бентофагом, основу питания которого составляют моллюски (63,0 %). Доминируют в пище осетра моллюски рода Corbicula и амурская живородка. Изменение рациона амурского осетра в августе, обусловлено скоплениями в районе лова погибших во время промысла лососей, а так же отходов их переработки на рыболовецких предприятиях.
References

1. Soldatov V. K. Issledovanie osetrovyh Amura // Materialy k poznaniyu russkogo rybolovstva – T. 3, vyp. 12. – Petrograd: Izd-vo Kirshbauma, 1915. – 415 s.

2. Probatov A. N. Materialy po izucheniyu osetrovyh ryb Amura // Uchen. zap. Perm. un-ta. – 1935. – T. 1, vyp. 1. – S. 33–72.

3. Svirskiy V. G. Amurskiy osetr i kaluga (sistematika, biologiya, perspektivy vosproizvodstva): dis. … kand. biol. nauk. – Vladivostok, 1967. – 399 s.

4. Kryhtin M. L., Gorbach E. I. Osetrovye ryby Dal'nego Vostoka // Ekonomicheskaya zhizn' Dal'nego Vostoka. – 1994. – T. 1, № 3. – S. 86–91.

5. Omoto N., Maebayashi M., Hara A., Adachi S., Yamauchi K. Gonadal maturity of wild sturgeons, Huso dauricus, Acipenser mikadoi and A. schrenckii caught near Hokkaido, Japan // Env. Biol. Fish. – 2004. – N 70. – R. 381–391.

6. Kryukov N. A. Nekotorye dannye o polozhenii rybolovstva v Priamurskom krae // Zap. Priamur. otdela Imperator. rus. geograf. ob-va. – SPb., 1894. – T. 1, vyp. 1. – 87 s.

7. Hovanskiy I. E., Antipova O. N. Iskusstvennoe vosproizvodstvo osetrovyh v Habarovskom krae i Evreyskoy avtonomnoy oblasti: istoriya, sovremennoe sostoyanie i perspektivy razvitiya // Sovremennoe sostoyanie vodnyh bioresursov: materialy nauch. konf., posvyasch. 70-letiyu S. M. Konovalova. – Vladivostok: Izd-vo TINRO-Centr, 2008. – S. 811–817.

8. Sovremennoe sostoyanie iskusstvennogo vosproizvodstva amurskih osetrovyh i mery po ego intensifikacii / V. N. Koshelev, T. V. Evteshina, A. B. Efimov, O. N. Antipova // Vopr. rybolovstva. – 2009. – T. 10, № 3 (39). – S. 545–553.

9. Koshelev V. N. Amurskiy osetr Acipenser schrenckii Brandt, 1869 (raspredelenie, biologiya, iskusstvennoe vosproizvodstvo): avtoref. dis. … kand. biol. nauk. – M.: VNIRO, 2010. – 24 s.

10. Svirskiy V. G., Chuchukalo V. I. Pitanie osetra i kalugi v nizhnem techenii Amura // Materialy XII nauch. konf. Dal'nevost. gos. un-ta. – Vladivostok, 1967. – S. 155–158.

11. Konstantinov A. S. Hironomidy basseyna r. Amur i ih rol' v pitanii amurskih ryb // Tr. Amur. ihtiol. ekspedicii 1945–1949 gg. – M.: MOIP, 1950. – T. 1. – S. 147–286.

12. Yuhimenko S. S. Pitanie amurskogo osetra i kalugi v nizhnem techenii Amura // Vopr. ihtiologii. – 1963. – T. 3, vyp. 2 (27). – S. 311–318.

13. Nemchenko A. Yu. Harakter pitaniya amurskogo osetra Acipenser schrenckii Brandt v nizhnem techenii Amura v letne-osenniy period // Metodicheskie i prikladnye aspekty rybohozyaystvennyh issledovaniy na Dal'nem Vostoke: sb. nauch. tr. – Habarovsk: Habar. kn. izd-vo, 2003. – S. 68–72.

14. Kolobov V. Yu., Koshelev V. N., Evteshina T. V. Pitanie amurskogo osetra Acipenser schrenckii Brandt, 1869, v nizhnem techenii Amura i Amurskom limane // Amurskiy zoologicheskiy zhurnal. – 2009. – T. 1 (2). – S. 77–82.

15. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimuschestvenno presnovodnyh). – M.: Pisch. prom-st', 1966. – 376 s.

16. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pischevyh otnosheniy ryb v estestvennyh usloviyah. – M.: Nauka, 1974. – 251 s.

17. Shorygin A. A. Pitanie i pischevye vzaimootnosheniya ryb Kaspiyskogo morya. – M.: Pische promizdat, 1952. – 268 s.

18. Schoener T. W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. – 1970. – Vol. 51, N 3. – P. 408–418.

19. Sostoyanie promyslovyh resursov. Prognoz obschego vylova gidrobiontov po Dal'nevost. rybohoz. basseynu na 2011 g. – Vladivostok: TINRO-centr, 2010. – 322 s.

20. Nikol'skiy G. V. Ryby basseyna Amura. – M.: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1956. – 553 s.

21. Atlas presnovodnyh ryb Rossii / pod red. Yu. S. Reshetnikova. – M.: Nauka, 2002. – T. 2. – 253 s.

22. Podushko Yu. N. Biologicheskaya harakteristika aziatskoy koryushki Osmerus eperlanus dentex steindachner v nizov'yah Amura // Izv. TINRO. – 1970. – T. 74. – S. 130–138.

23. Podushko Yu. N. Nekotorye dannye po skatu lichinok koryushek Osmerus eperlanus dentex steindachner i Hypomesus olidus (Pallas) iz Amura // Issledovaniya po biologii ryb. – Vladivostok: TINRO. – 1970. – Vyp. 4. – S. 121–130.

24. Sostoyanie promyslovyh resursov. Prognoz obschego vylova gidrobiontov po Dal'nevost. rybohoz. basseynu na 2009 g. – Vladivostok: TINRO-centr, 2008. – 269 s.

25. Vinogradov L. G. Desyatinogie rakoobraznye Ohotskogo morya // Izv. TINRO. – 1947. – T. 25. – S. 67–125.

26. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territoriy. T. 6. Mollyuski, polihety, nemertiny / pod obsch. red. S. Ya. Calolihina. – SPb.: Nauka, 2004. – 528 s.

27. Moskvicheva I. M. Ekologicheskie gruppirovki mollyuskov basseyna Amura // Vopr. geografii Dal'nego Vostoka. – Habarovsk: Suvorovskiy natisk, 1978. – Sb. 17. – S. 83–88.

28. Zatravkin M. N., Bogatov V. V. Krupnye dvustvorchatye mollyuski presnyh i solonovatyh vod Dal'nego Vostoka SSSR. – Vladivostok: Izd-vo DVO AN SSSR, 1987. – 152 s.

29. Dulenina P. A. Korbikula yaponskaya (Corbicula japonica) vnutrennih vodoemov i estuariev rek Habarovskogo kraya: inform. obzor // Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova. – Vladivostok: Dal'nauka, 2003. – Vyp. 2. – S. 153–159.

30. Maslennikova L. A., Kalinina G. G. Razvitie reproduktivnoy sistemy i differencirovka pola u korbikuly yaponskoy (Corbicula japonica) Amurskogo zaliva (Yaponskoe more) // Nauch. tr. Dal'rybvtuza. – Vladivostok, 2001. – T. 14. – S. 159–162.

31. Yavnov S. V. Nekotorye rezul'taty izucheniya i promysla mollyuskov roda Corbicula (Bivalvia) v basseyne reki Razdol'noy // Izv. TINRO. – 2000. – T. 127. – S. 334–341.

32. Yavnov S. V., Rakov V. A. Korbikula. – Vladivostok: TINRO-Centr, 2002. – 145 s.

33. Ruban G. I. Sibirskiy osetr Acipenser baerii Brandt (struktura vida i ekologiya). – M.: Izd-vo Geos, 1999. – 236 s.

34. Sokolov L. I. Pitanie sibirskogo osetra Acipenser baerii Brandt r. Leny // Vopr. ihtiologii. – 1966. – T. 6, vyp. 3 (40). – S. 550–560.

35. Stroganov N. S. Ekologicheskaya fiziologiya ryb. – M.: Izd-vo MGU, 1962. – T. 1. – 444 s.


Login or Create
* Forgot password?