INTERSPECIFIC NUTRITIONAL RELATIONSHIP BETWEEN CLUPEONELLA ENGRAULIFORMIS AND CLUPEONELLA CASPIA IN THE CASPIAN SEA
Authors:
1.
Volga-Caspian branch of All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography
(Candidate of Biology; Head of the Laboratory of Hydrobiology)
Type:
Article
Pages:
from 13
to 19
Status:
Published
Received:
05.03.2019
Accepted:
25.03.2019
Published:
25.03.2019
Subject area:
UDK 597.553.1 (262.81)
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
Clupeonella Caspia, Clupeonella Engrauliformis, indices of stomach fullness, composition of the bolus, nutrition spectrum, nutrition competition
Abstract (English):
Vital activity of the Caspian ichthyofauna is mainly determined by aqueous environment with its multiple factors influencing the hydrobionts’ life cycle. It is well known that in the process of evaluating the stocks of commercial fish species it is necessary to take into account supplying them with food. Trophologic studies of mature species of Clupeonella Caspia and Clupeonella Engrauliformis in the Caspian Sea make a basis for a large number of works; however, the research of food preferences of these fish species is scarce. Clupeonella Caspia inhabits the north, middle and south parts of the Caspian Sea above the 60 m isobath. Clupeonella Engrauliformis is widespread in the middle and southern parts of the Caspian Sea above the depths more than 200 m. In the course of evaluating kilka fattening in the Caspian Sea that was continued in 2011 there were estimated nutrition relations of kilka species over the many years, traced the degree of nutritional similarity and registered interspecific relationship between these pelagic fish. The results obtained have been summarized and the whole range of trophic studies has been shown. The monitoring nature of the studies allows to infer the intensive feeding of Clupeonella Caspia and Clupeonella Engrauliformis in the summer of 2011-2014 and in 2016 in the middle part of the Caspian Sea (the study of pelagic fish fatting was not conducted in 2015). The multi-year comparative analysis of Clupeonella Caspia and Clupeonella Engrauliformis nutrition demonstrated the differences of using the dominant foodstuff among planktonic invertebrates. It has been stated that the index of similarity of the food spectrum does not always have a greater degree of coincidence in close relationship of fish in a systematic respect.
Vital activity of the Caspian ichthyofauna is mainly determined by aqueous environment with its multiple factors influencing the hydrobionts’ life cycle. It is well known that in the process of evaluating the stocks of commercial fish species it is necessary to take into account supplying them with food. Trophologic studies of mature species of Clupeonella Caspia and Clupeonella Engrauliformis in the Caspian Sea make a basis for a large number of works; however, the research of food preferences of these fish species is scarce. Clupeonella Caspia inhabits the north, middle and south parts of the Caspian Sea above the 60 m isobath. Clupeonella Engrauliformis is widespread in the middle and southern parts of the Caspian Sea above the depths more than 200 m. In the course of evaluating kilka fattening in the Caspian Sea that was continued in 2011 there were estimated nutrition relations of kilka species over the many years, traced the degree of nutritional similarity and registered interspecific relationship between these pelagic fish. The results obtained have been summarized and the whole range of trophic studies has been shown. The monitoring nature of the studies allows to infer the intensive feeding of Clupeonella Caspia and Clupeonella Engrauliformis in the summer of 2011-2014 and in 2016 in the middle part of the Caspian Sea (the study of pelagic fish fatting was not conducted in 2015). The multi-year comparative analysis of Clupeonella Caspia and Clupeonella Engrauliformis nutrition demonstrated the differences of using the dominant foodstuff among planktonic invertebrates. It has been stated that the index of similarity of the food spectrum does not always have a greater degree of coincidence in close relationship of fish in a systematic respect.
Keywords:
Clupeonella Caspia, Clupeonella Engrauliformis, indices of stomach fullness, composition of the bolus, nutrition spectrum, nutrition competition
Clupeonella Caspia, Clupeonella Engrauliformis, indices of stomach fullness, composition of the bolus, nutrition spectrum, nutrition competition
Анчоусовидная килька обитает в Среднем и Южном Каспии, где держится над глубинами более 200 м. Наиболее плотные концентрации образует в зоне кругового течения над глубинами 50-200 м. В небольшом количестве анчоусовидная килька заходит в Северный Каспий до границы значительного опреснения. Из трех видов килек данный вид является более теплолюбивым, его основные скопления приурочены к районам моря с температурой воды 8 °С и выше и соленостью 12 ‰ [1]. Обыкновенная килька обитает в Каспийском море почти повсеместно - от южных частей моря до самых северных районов. В открытом море встречается повсюду, но основная масса держится недалеко от берегов, подходя весной преимущественно к западному и восточному берегам Среднего Каспия. Отсутствует лишь в наиболее осолоненных участках моря. Кильки относятся к резервным объектам промысла. Обеспеченность рыб кормовыми объектами обусловливает формирование численности их поколений и определяет величину запаса. Пищевые взаимоотношения различных видов рыб складываются при потреблении одинаковых пищевых компонентов. Одним из показателей пищевой конкуренции является степень пищевого сходства. Целью настоящей работы явилось изучение взаимоотношений анчоусовидной и обыкновенной килек, возникающих в результате потребления ими общих кормовых ресурсов. Материал и методика исследования Материал для настоящей работы отбирался в Среднем Каспии в июле 2011-2014, 2016 гг. В 2015 г. исследования не проводились. Проведена сравнительная оценка состава пищевых комков обыкновенной и анчоусовидной килек. Рассматриваемые рыбы подразделялись на размерные группы, классовый промежуток в которых составлял 5 мм. Количество пищевых компонентов выражалось в процентах от общей массы комка пищи. Трофологический анализ осуществлялся согласно «Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» [2]. Полученные данные могут быть использованы для оценки показателей пищевой конкуренции. Результаты и их обсуждение В 2011 г. на анализ были отобраны разноразмерные экземпляры анчоусовидной кильки, из которых 35 % имели визуально пустые желудочно-кишечные тракты. В рационе отмечено 10 таксономических единиц. Первостепенной пищей рассматриваемого вида рыб в исследуемом районе являлись личинки усоногого рачка балянуса (75,7 % по массе). Дополняла рацион акартия (10,0 % по массе). Среднепопуляционная накормленность рыб составила 29,1 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 13 компонентов. В составе пищевого комка доминировали циприсовые стадии балянуса (50,9 % по массе). Дополнительным кормом служили Malacostraca, а именно представители отр. Mysidaсeа - 34,2 % по массе (рис. 1); общий индекс наполнения составил 33,4 0/000. % по массе Рис. 1. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2011 г. В 2012 г. в рационе анчоусовидной кильки отмечено 13 компонентов. Доминирующим пищевым объектом являлись циприсовые стадии усоногого рачка балянуса, их доля составила 95,5 % от массы пищевого комка. Второстепенным кормовым организмом являлись веслоногие ракообразные, из них килька отдавала предпочтение науплиальным стадиям и взрослым особям акартии - 2,4 % по массе. Среднепопуляционная накормленность рассматриваемых рыб имела показатель 65,5 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 15 таксономических единиц. В составе пищи встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки усоногого рачка балянуса, моллюски и прочие составляющие, представленные грунтом и икрой различных видов рыб. Главным кормовым объектом для всех возрастных групп служили представители отр. Copepoda, второстепенное место занимали беспозвоночные отр. Cirripedia. Из первой группы превалировала Acartia tonsa, из второй - циприсовые стадии балянуса (рис. 2); среднепопуляционная накормленность рыб составила 29,11 0/000. % по массе Рис. 2. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2012 г. В 2013 г. в анализе участвовали разноразмерные экземпляры анчоусовидной кильки, из которых 17,4 % имели пустые желудочно-кишечные тракты. В пищевом комке встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки низших рачков, а также прочие составляющие, представленные грунтом и остатками высшей водной растительности. Спектр питания относительно предыдущего года несколько сократился. В 2013 г. в рационе рыб отмечено 11 компонентов. Доминирующим кормовым объектом на всей рассматриваемой акватории являлись циприсовые стадии усоногого рачка балянуса, их доля составила 71,0 % от общей массы пищевого комка. Второстепенной пищей являлись веслоногие ракообразные, из них килька отдавала предпочтение науплиальным стадиям и взрослым особям акартии. Среднепопуляционная накормленность рыб в 2013 г. составила 16,1 0/000. В рационе обыкновенной кильки в 2013 г. отмечено 13 компонентов. Спектр питания формировали веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки балянуса и моллюсков. В составе пищевого комка доминировали веслоногие ракообразные, среди которых превалировала Acartia tonsa (68,2 % по массе). Дополнительным кормом служили Malacostraca, а именно Mysidaсeа - 10,4 % по массе (рис. 3); общий индекс наполнения составил 34,1 0/000, доля рыб с пустыми желудками не превышала 7 %. % по массе Рис. 3. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2013 г. В 2014 г. в составе пищевого комка анчоусовидной кильки встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки низших рачков (балянуса), ювенильные стадии моллюсков, представители отр. Mysidaсеа, а также остатки водной растительности. Доминирующим кормовым объектом являлись представители отр. Cirripedia, их доля составила 66,3 % от массы пищевого комка. Второстепенной пищей являлись ветвистоусые ракообразные, из них килька отдавала предпочтение Pleopis polyphemoides - 7,9 % по массе. Общие индексы наполнения желудков составили 19,0 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 11 компонентов. Спектр питания формировали веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки низших рачков (балянуса), ювенильные стадии моллюсков и прочие составляющие, представленные гаммаридами и икрой различных видов рыб. Главным кормом являлись веслоногие рачки, среди которых превалировала Acartia tonsa (63,0 % по массе). Второстепенной пищей служили циприсовые стадии усоногого рачка балянуса, а также ветвистоусые ракообразные. Среднепопуляционная накормленность рыб составила 69,3 0/000 (рис. 4). % по массе Рис. 4. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2014 г. В 2016 г. в составе пищевого комка анчоусовидной кильки присутствовали веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки балянуса, ювенильные стадии моллюсков. Доминирующим кормовым объектом являлись веслоногие ракообразные, представленные одним родом Acartia, доля которых составила 53,5 % от массы пищевого комка. Второстепенной пищей являлись науплиальные и циприсовые стадии усоногого рачка балянуса - 38,3 % по массе. Среднепопуляционная накормленность рыб составила 28,4 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 12 компонентов. В составе пищи встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, науплиальные и циприсовые стадии балянуса, личинки моллюсков, а также яйца различных беспозвоночных. Доминирующим кормовым объектом служили веслоногие ракообразные, среди которых превалировала Acartia sp. (66,7 % по массе). Второстепенной пищей являлись представители отр. Cirripedia - 14,6 % от массы пищевого комка. Общие индексы наполнения желудков данного вида рыб составили 46,2 0/000 (рис. 5). % по массе Рис. 5. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2016 г. Из результатов наблюдений за состоянием зоопланктонного сообщества следует, что в зооценозе Среднего Каспия в летний период 2011-2016 гг. существенных изменений не регистрировалось. По своей структуре зоопланктон представлял собой копеподно-кладо-церный комплекс эвригалинных и морских видов. В состав доминирующего комплекса зоопланктона на рассматриваемой акватории входили коловратки (Brachionus quadridentatus hyphalmyros, B. plicatilis, Synchaeta stylata, S. pectinata), ракообразные (Bosmina longirostris, Evadne anonyx, leopis polyphemoides, P. camptonyx), науплиусы, копеподитные стадии и взрослые особи Acartia tonsa, а также представители р. Heterocope и Calanipeda. В многолетнем аспекте в летний период наблюдались колебания величин численности и биомассы зоопланктона [3]. Межгодовая динамика питания обыкновенной кильки различалась по своим качественным и количественным показателям. Во все годы (2011-2016 гг.) численные значения общего индекса наполнения желудков не имели низких величин, что характеризует условия нагула данного вида рыб как удовлетворительные. Степень пищевого сходства (СП-коэффициент) между анчоусовидной и обыкновенной кильками в рассматриваемый период исследований представлена в таблице. Объем пищевой конкуренции между рыбами пелагического комплекса в Среднем Каспии в 2011-2016 гг.* Вид рыб 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2016 г. % Анчоусовидная килька 21,0 12,2 20,7 26,4 63,4 Обыкновенная килька * В 2015 г. исследования не проводились. Анчоусовидная килька вступала в конкурентные отношения с обыкновенной килькой в 2016 г. (63,4 %). В последние годы личинки балянуса являлись основным компонентом рациона анчоусовидной кильки, и только в 2016 г. они служили второстепенным кормовым объектом вследствие увеличения количественных показателей веслоногих ракообразных, Acartia tonsa, в Среднем Каспии практически вдвое. В ходе сравнительного анализа установлено, что с 2012 г. в пищевом комке анчоусовидной кильки наблюдается снижение доли личинок усоногих рачков балянуса с одновременным увеличением количества веслоногих ракообразных. Так, в 2012 г. количество представителей отр. Cirripedia в рационе рыб составляло 93,7 %, в 2016 г. - 34,6 % (рис. 6). Рис. 6. Многолетняя динамика потребления веслоногих и усоногих ракообразных анчоусовидной килькой Проведенный анализ пищевых потребностей в отношении пелагических рыб позволяет утверждать, что в Среднем Каспии между анчоусовидной и обыкновенной кильками отсутствует конкуренция, СП-коэффициент в 2011-2016 гг. имеет среднее значение 28,7 %, что позволяет характеризовать индекс пищевого сходства как низкий. Заключение Кормовыми организмами для анчоусовидной и обыкновенной килек являются планктонные беспозвоночные, но существуют различия в видовом предпочтении. Взаимоотношения исследуемых видов рыб представляют собой биоценоз, сложившийся на протяжении длительного времени. Расхождение по экологическим нишам данных пелагических рыб снижает напряжение пищевой конкуренции и нивелируется за счет пластичности (избирательность кормовых организмов) и температурной толерантности (приспособленность к различным температурным величинам).
1. Elizarenko M. M. Mnogoletnyaya dinamika pitaniya anchousovidnoy kil'ki (Clupeonella Engrauliformis Borodin) v Kaspiyskom more // Kompleksnyy podhod k probleme sohraneniya i vosstanovleniya bioresursov Kaspiyskogo basseyna: materialy dokl. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., posvyasch. 450-letnemu yubileyu g. Astrahani (Astrahan', 13-16 oktyabrya 2008 g.). Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2008. S. 208-212.
2. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya pischevyh otnosheniy ryb v estestvennyh usloviyah. M.: Nauka, 1974. 253 s.
3. Nikulina L. V., Azarenko M. N., Mihaylova A. V. Mnogoletnyaya dinamika razvitiya zooplanktona i ocenka trofologicheskogo sostoyaniya obyknovennoy kil'ki na akvatorii licenzionnogo uchastka «Central'no-Kaspiyskiy» // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy VI Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Astrahan', 13 oktyabrya 2017 g.). Astrahan', 2017. S. 163-170.
