INFLUENCE OF INVADER CTENOPHORAN MNEMIOPSIS LEIDYI (A. AGASSIS, 1865) ON THE GENERAL PARTS OF THE CASPIAN SEA ECCOSYSTEM
Abstract and keywords
Abstract (English):
The article presents annual data (1999-2016) of ecological surveillance on the influence of newish for the Caspian Sea invader Mnemiopsis leidyi (A. Agassis, 1865) on marine and anadromous fish species. There has been given the analysis of unfavourable effect of invader Mnemiopsis leidyi (A. Agassis, 1865) on the abundance of marine, anadromous, semi-anadromous fishes and Caspian seal. There have been considered mechanisms, sequence and degree of impact of ctenophoran on ichthyophauna and marine mammals via a nutritive base. It has been stated that mnemiopsis distribution corresponds to seasonal distribution of zooplankton and meroplankton, whereas ctenoforan being an organism with aggressive "r-strategy" of development influences ichthyophauna both directly (eating pelagic roe and larvae of sea fish) and indirectly (via nutritive base). Drastic reduction of catches of the Caspian sprat, in particular anchovy sprat and big-eyed sprat, is stipulated by nutritional competence between these fish species and ctenoforan Mnemiopsis leidyi. In turn, decrease in number of the Caspian sprat resulted in change of the nutrient budget of the sturgeon (Russian sturgeon, stellate sturgeon, beluga) and in decrease of their number and commercial stocks. There have been offered the solutions to the ecological problem and measures to restore sturgeon stocks. Results of the research can be used in forecasting commercial fish species stocks in the Caspian Sea and in determining the damage from annual invasions of Mnemiopsis ( Memiopsis leidyi (A. Agassis, 1865)) in the northern part of the Caspian Sea.

Keywords:
benthophage fish, invader, zoobenthos, zooplankton, the Caspian Sea, Mnemiopsis, sturgeons, sprat, ecosystem
Text
Введение Основной целью данной работы является анализ влияния вселенца гребневика Mnemiopsis leidyi на морские и анадромные виды рыб Каспийского моря, а также определение пути решения данной экологической проблемы. Необходимо отметить, что к решению проблемы «вселенцев» необходимо подходить комплексно и всесторонне. Положительный эффект возможен только при совместных усилиях разнопрофильных специалистов - ихтиологов и гидробиологов всех прикаспийских государств. Массовое развитие вселенца гребневика мнемиопсиса повлияло на все трофические уровни экосистемы Каспийского моря - от фитопланктона до каспийского тюленя (Pusa caspica Gmelin, 1788) [1-3]. Такое негативное воздействие гребневика-мнемиопсиса в первую очередь и наиболее сильно отразилось на рыбах-планктофагах, особенно на самом массовом виде ихтиофауны Каспия - анчоусовидной кильке (Clupeonella engrauliformes Borodin, 1904), также затронув и осетровых (сем. Acipenseridae), для старшевозрастных групп которых каспийские тюльки (род Clupeonella) являются одним из основных видов корма. Поэтому после массовой гибели анчоусовидной и большеглазой тюлек в 2001 г. их запасы до настоящего времени не могут восстановиться [4-7]. В 50-60 гг. XX в. ученые, зная прогнозы строительства гидростанций на Волге, разработали целый комплекс мероприятий по сохранению популяций осетровых: разработка биотехнологии искусственного воспроизводства; строительство осетровых рыбоводных заводов, которые стали выращивать молодь с 1955 г.; дополнительное строительство рыбопропускных сооружений, которых не было в предыдущих конструкциях плотин. Такой компенсационный подход был необходимой мерой из-за сокращения площадей естественных нерестилищ после строительства Волгоградского гидроузла в 1958 г. С целью сохранения молоди представителей семейства осетровых в местах нагула в Каспийском море, а также увеличения ее выживаемости, в 1962-1964 гг. был введен запрет на морской промысел проходных и полупроходных видов рыб. Однако в настоящее время этого уже недостаточно, т. к. появился новый вселенец, подорвавший кормовую базу морских гидробионтов. Таким образом, на сегодняшний день одной из причин снижения запасов рыб, в том числе и осетровых, является массовое развитие нового каспийского вселенца - гребневика Mnemiopsis leidyi. Осетровые виды большую часть жизни проводят в море. В самом начале своего жизненного цикла личинки и молодь совершают покатную миграцию; далее, нагуливаясь в море, они достигают половой зрелости и уже во взрослом состоянии мигрируют в реки для размножения. Соответственно, в море на трофические условия молоди и взрослых особей осетровых при таком длительном периоде жизни не могут не влиять изменения трофических связей, вызванные массовым развитием популяции Mnemiopsis leidyi и оказывающие существенное воздействие на процессы роста и полового созревания видов из семейства Acipenseridae. В последние десятилетия нелегальный промысел, многократно превышая официальный по объемам вылова рыбы, стал ведущим фактором, препятствующим воспроизводству осетровых видов рыб [8]. Численность ежегодного пропуска производителей осетровых на сохранившиеся нерестилища Волги в 2003-2011 гг., по сравнению с началом 1980-х гг., сократилась более чем в 40 раз. В настоящее время она не превышает 22 тыс. экз. Острый дефицит производителей отрицательно отражается на объемах естественного нереста и индустриального воспроизводства. В результате выпуск заводской молоди стал уменьшаться: с 77-82 млн экз. в 90-х гг. XX в. [9] до 37 млн экз. в 2014 г. [10, 11]. Резкое сокращение масштабов естественного воспроизводства, состояние кормовой базы для осетровых, усиленное негативным влиянием массового развития гребневика-мнемиопсиса, потребовали принятия срочных мер, направленных на обеспечение рыбоводных заводов (ОРЗ) производителями. Согласно приказу Правительства Российской Федерации [11], с начала с 2000 г. промысел белуги (Huso huso Linnaeus, 1758) для коммерческих целей был запрещен. С 2005 г. такая мера применена для осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833) и севрюги (Acipenser stellatus Pallas, 1771). Все это должно было способствовать увеличению количества производителей осетровых на местах сохранившихся естественных нерестилищ. К сожалению, введение запрета на промысел осетровых не дало положительного результата, численность их популяций и величина промысловых запасов продолжает снижаться. В настоящее время изъятие белуги, осетра и севрюги может осуществляться только как прилов с приоритетом для выполнения научно-исследовательских программ по искусственному воспроизводству осетровых. Материал и методика исследований В работе представлены данные многолетних (с 1999 по 2016 гг.) мониторинговых исследований, собранных и обработанных сотрудниками ФГБНУ «КаспНИРХ» [4]. За 18 лет исследований было выловлено около 709 тыс. экз. гребневика Mnemiopsis leidyi, из которых морфометрическому анализу было подвергнуто примерно 18,5 тыс. экз. Большой объем первичного материала, собранного во все сезоны года в основных районах моря (северном, среднем и южном), позволяет говорить о высокой достоверности и репрезентативности полученных данных. При проведении исследований наибольшее внимание было уделено изучению районов миграций, нагула морских, проходных и полупроходных видов рыб, в том числе и осетровых. Гидробиологический и ихтиологический материал собирался в районах моря с широким диапазоном глубин - от 2 м в северном районе Каспия до 1 025 м в Южно-Каспийской котловине. Отлов гребневика Mnemiopsis leidyi производился зоопланктонными сетями Джеди, Апштейна, ИКС. На акватории с глубинами менее 50,0 м облов мезозоопланктона осуществлялся тотально, т. е. от дна до поверхности, а летом в районах с глубинами более 50 м облавливался только верхний, наиболее продуктивный слой, 0-50 м. В зимний период, при наличии гомотермии, облавливался более глубокий слой, 0-100 м. Для изучения вертикального распределения мнемиопсиса помимо классических гидробиологических методов использовались подводные (подводная фото-, видео- и телесъемка) [2, 12-14], ранее применявшиеся коллегами-гидробиологами на Черном море [15, 16]. Параллельно осуществлялся сбор фоновых данных по гидрологии и гидрохимии в соответствии с общепринятыми методиками для аналогичных видов НИР. За весь период исследований гребневика мнемиопсиса в Каспийском море (1999-2016 гг.) с сотрудниками КаспНИРХ проводили совместные НИР ведущие специалисты других профильных институтов и научных центров: Института океанологии им. П. П. Ширшова (ИО РАН), Зоологического института (ЗИН РАН), Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина (ИБВВ РАН), Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (АзНИИРХ), Астраханского государственного технического университета (АГТУ) и др. Результаты исследований Влияние на зоопланктон. Корреляционный анализ показал, что среди биотических факторов с биомассой мнемиопсиса наиболее тесно связана биомасса зоопланктона (до [+0,72]) и меропланктона (до [-0,50]), в частности личинки двустворчатых моллюсков (кл. Bivalvia). Это подтверждает картина распределения гребневика мнемиопсиса и основных объектов его питания, т. е. распределение мнемиопсиса соответствует сезонному распределению зоопланктона и меропланктона (рис. 1) [2, 17, 18]. а б в Рис. 1. Карты-схемы распределения в Каспийском море Mnemiopsis leidyi (A. Agassis, 1865) и основных объектов его питания в январе 2002 г.: а - Mnemiopsis leidyi (экз./м3); б - зоопланктон (г/м3); в - меропланктон (экз./м3) Вселенец гребневик Mnemiopsis leidyi является активным зоопланктофагом с высокой межвидовой конкуренцией, его можно классифицировать как организм с агрессивной «r-стратегией» развития вида [1, 19]. Соответственно, он влияет на ихтиофауну как напрямую, за счет поедания пелагической икры и личинок морских рыб, так и опосредованно - через кормовую базу [1, 2]. Летом в среднем и южном районах Каспия от 77 до 100 % биомассы скоплений вселенца Mnemiopsis leidyi были сосредоточены над слоем температурного скачка - это слой с глубиной менее 35 м, который, в свою очередь, является «инкубатором» и «яслями» для всех трех видов каспийских тюлек. В летний период здесь сосредоточено 98-99 % всей икры и личинок представителей рода Clupeonella [20]. Так, в гастроваскулярной полости (ГВП) каспийского Mnemiopsis leidyi были обнаружены пелагическая икра (рис. 2) и личинки (рис. 3) каспийских тюлек, являющихся одними из самых массовых представителей ихтиофауны Каспийского моря, а также основным пищевым конкурентом гребневика Mnemiopsis leidyi [4-7, 21, 22]. Рис. 2. Пелагическая икра каспийских килек Рис. 3. Личинка анчоусовидной кильки в ГВП Mnemiopsis leidyi (Clupeonella engrauliformes Borodin, 1904) в ГВП Mnemiopsis leidyi Материалы многолетних исследований показывают, что в 2000 г., в период натурализации вселенца Mnemiopsis leidyi, зоопланктон южного района Каспия был представлен 22 видами, а уже в 2002 г. он состоял всего из 9 видов. Кроме этого, с 1999 по 2002 г. численность зоопланктона упала в 4-10 раз в зависимости от районов [23]. В настоящее время основу зоопланктонного сообщества определяет всего один вид - Acartia sp. (до 91 % численности и 98 % биомассы) [4, 5]. Массовое развитие такого активного зоопланктофага, как гребневик-мнемиопсис, с 1999 г. привело к тому, что из состава зоопланктонного сообщества в средних и южных районах Каспия стали исчезать такие эндемики моря, как Eurytemora grimmi (G. O. Sars, 1897) и Eurytemora minor (Behning, 1938) [23]. До инвазии мнемиопсиса эти зоопланктеры были одними из самых массовых видов и составляли основу кормовой базы рыб-зоопланктофагов, таких как каспийские тюльки и каспийские морские сельди (род Alosa) [21-23]. Кроме этого, в качественном составе меропланктона сократилась численность личинок двустворчатых моллюсков. По данным КаспНИРХ, начиная с 2000 г. наблюдается устойчивая тенденция к сокращению биомассы зообентосных организмов - двустворчатых моллюсков и многощетинковых червей (кл. Polychaeta), имеющих на этапе личиночного развития планктонную стадию. Например, по данным А. А. Поляниновой и других исследователей [23], у восточного шельфа южного района моря двустворчатый моллюск Mytilaster, ранее встречавшийся в составе зообентоса в значительных количествах (до 52 г/м2), уже в 2002 г. в пробах исчез. Влияние на морских рыб-зоопланктофагов. Негативное воздействие гребневика-мнемиопсиса сказалось в первую очередь на рыбах-планктофагах, особенно на самом массовом виде Каспия - анчоусовидной тюльке. Иранскими коллегами [21, 22] установлено, что гребневик является основным пищевым конкурентом для каспийских тюлек и некоторых видов нехищных сельдей. Кроме того, этот вселенец, кроме пищевой конкуренции, оказывает прямое влияние, питаясь пелагической икрой и личинками вышеуказанных видов рыб. Соответственно, это привело к уменьшению запасов рыб-зоопланктофагов, особенно в южном районе Каспия, где желетелые осуществляют свое трофическое воздействие в течение всего года. Например, уловы каспийских тюлек у иранского побережья в 2002 г., по сравнению с 1992 г., снизились в 2,7 раза [21, 22]. На Каспии в зимний период популяция Mnemiopsis leidyi в основном сосредоточена в южном районе Каспия с глубинами более 200 м. Это центральный, удаленный от берега, открытый район моря, который совпадает с зимним ареалом анчоусовидной тюльки. Соответственно, здесь будет максимально проявляться пищевая конкуренция между данным видом и гребневиком Mnemiopsis leidyi [4-7]. Влияние вселенца также можно проследить по данным многолетних уловов годовиков анчоусовидной тюльки: прослеживался их спад в исследовательских уловах в те годы, когда был отмечен рост численности нового вселенца Mnemiopsis leidyi (рис. 4). Рис. 4. Многолетние колебания исследовательских уловов годовиков анчоусовидной тюльки и средней биомассы гребневика мнемиопсиса в Каспии В последнее десятилетие уловы анчоусовидной тюльки стали меньше примерно в 10-11 раз по сравнению с показателями «догребневикового» периода (рис. 5) [4-7]. Рис. 5. Динамика исследовательских уловов годовиков анчоусовидной тюльки Зимняя гомотермия в центральной глубоководной части моря [18] приводит к равномерному вертикальному распределению Mnemiopsis leidyi до глубины порядка 100 м, т. е. до слоя с температурой 7,4 °С в Южном и 5,3 °С в Среднем Каспии [9]. Такая глубина (более 70 м) является характерным биотопом для большеглазой тюльки (Clupeonella grimmi), следовательно, зимой в этом районе моря на указанных глубинах у Mnemiopsis leidyi пищевая конкуренция с данным видом тюльки проявляется максимально [4-7]. Влияние на рыб-бентофагов. Анализ многолетнего распределения Mnemiopsis leidyi показал, что в аномально теплые годы концентрация гребневика в море значительно увеличивается, что приводит к его более раннему (на 2-5 недель) проникновению летом в северный район Каспия, где в холодное время года (зима, весна) он отсутствует. Мелководность северного района Каспия (средняя глубина 5,5 м) [24] и предпочтение гребневиком в питании меропланктона в значительной степени усиливают трофический пресс мнемиопсиса на местных гидробионтов, что в итоге отражается на кормовой базе не только зоопланктофагов, но и бентосоядных рыб и, в частности, таких полупроходных рыб-моллюскоедов, как вобла (Rutilus rutilus caspicus Jacowlew, 1870), лещ (Abramis brama Linnaeus, 1758), сазан (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) и представителей осетровых (сем. Acipenseridae) [25]. Необходимо отметить, что в отличие от мелководий Южного Каспия, в Северном Каспии термофильность Mnemiopsis leidy компенсирует негативное влияние, которое наблюдается лишь в ограниченный теплый период года - с июля по октябрь, а в ноябре он вымерзает и в остальное время года (до июля) отсутствует. Аналогичный механизм отрицательного воздействия гребневика-мнемиопсиса на стада воблы, леща и морского подвида сазана наблюдался и на юге Каспийского моря, особенно у туркменского шельфа, но из-за климатических и гидрологических особенностей [24] это воздействие происходит в течение почти всего года [2, 4-7, 14, 18]. Влияние на осетровые виды рыб. После 2003 г., с началом массового развития Mnemiopsis leidyi в Каспийском море, стало наблюдаться резкое ухудшение условий нагула осетровых видов. Главной пищей русского осетра являются двустворчатые моллюски (рис. 6) [26, 27], хотя молодь и взрослые особи также питаются каспийскими тюльками, в частности анчоусовидной, обыкновенной (Clupeonella delicatula Nordmann, 1840) и большеглазой. Начиная с 1999 г. отмечено уменьшение потребления русским осетром и севрюгой моллюсков (род Mytilaster) и каспийских тюлек [20, 21]. Рис. 6. Многолетняя динамика общего индекса наполнения желудков осетра в Северном Каспии: «прочие» - рыба Таким образом, в 2003 г. в северной части Каспийского моря потребление двустворчатых моллюсков русским осетром сократилось в среднем в 8-10 раз (рис. 6), а обыкновенной тюльки таким хищником-ихтиофагом, как белуга, - более чем в 12 раз [23, 26, 27]. В Среднем и Южном Каспии в питании осетровых велика роль каспийских тюлек, их объем в рационе доходил до 40 %. В частности, в питании осетра и севрюги стабильно высокое содержание тюлек постоянно наблюдалось в зимний и весенний периоды и достигало 20-40 % [28, 29]. Необходимо отметить, что в отдельные годы (1994, 1995, 2000 гг.), до проникновения в Каспийское море гребневика мнемиопсиса, накормленность осетра приближалась к оптимальным величинам и составляла 20-22 о/ооо. Необходимо отметить, что по данным осетровых экспедиций за 1988-1998 гг., летом в отдельные годы в различных районах в питании старшевозрастных групп русского осетра и севрюги каспийские тюльки играли значительную роль. Например, в 1990 г. у русского осетра они составляли свыше 65 % пищевого рациона, а у севрюги эта цифра достигала более 40 % (табл. 1). Таблица 1 Многолетняя динамика содержания представителей каспийских тюлек в рационе русского осетра и севрюги в летний период, % от массы пищевого комка Район Каспия Год Северный Средний Южный Все Каспийское море Осетр Севрюга Осетр Севрюга Осетр Севрюга Осетр Севрюга 1988 5,2 9,0 25,2 15,4 13,2 13,0 17,0 13,3 1989 5,1 4,4 35,4 29,7 27,1 28,0 18,8 15,1 1990 3,7 0 65,6 41,8 48,6 15,7 35,3 14,9 1993 3,4 6,4 29,2 4,8 25,3 0 14,3 6,4 1998 46,4 0 0,8 32,8 11,7 7,0 11,7 13,3 1999 2,2 5,5 2,6 0 2,6 0 2,6 1,8 2000 0 1,5 2,6 0 0 0 - - 2001 1,0 0 0 0 0 0 - - 2002 1,0 0 1,6 2,8 1,7 23,8 1,3 0,6 Согласно полученным результатам, первой на повсеместное сокращение численности анчоусовидной тюльки отреагировала половозрелая часть популяции севрюги (табл. 1), а в южном районе Каспия - особи осетра. Необходимо отметить, что согласно последней ревизии систематики рыб персидский осетр (Acipenser persicus Borodin, 1897) не является валидным видом, поэтому данные по его вылову мы суммировали с русским осетром [30, 31]. В 90-х гг. ХХ в., т. е. до вселения гребневика Mnemiopsis leidyi, в Северном Каспии степень наполнения желудка у белуги обыкновенной килькой составляла в среднем 2,2 о/ооо [26, 27, 29]. После появления в Каспийском море нового вселенца - гребневика (Mnemiopsis leidyi) [32] - наметилась тенденция к резкому снижению численности и промысловых запасов осетровых, что нашло свое отражение и в величине уловов (рис. 7) [8-10, 33]. Рис. 7. Вылов осетровых до и после введения запрета на промышленный лов в Российской Федерации С большей степенью вероятности можно предположить, что сокращение в рационе питания количества каспийских тюлек у русского осетра и других видов осетровых (табл. 2) явилось одной из причин снижения их запасов в Волго-Каспийском регионе. Таблица 2 Содержание каспийских тюлек в летнем рационе русского осетра в российской части акватории Северного Каспия Год Осетр, % от массы пищевого комка 2003 0,3 2004 2,4 2005 11,2 2006 2,2 2007 4,5 Среднее за 2003-2007 4,1 2008 3,3 2009 0 2010 9,7 2011 3,6 2012 1,8 Среднее за 2008-2012 3,7 2013 4,9 2014 9,6 После массовой гибели представителей каспийских тюлек в 2001 г. восстановление их численности происходит очень медленно. Прежде всего, это связано с тем, что гребневик Mnemiopsis leidyi является одним из основных факторов, препятствующих полному быстрому восстановлению популяции такого короткоцикличного вида, как анчоусовидная тюлька. Необходимо также отметить, что численность и биомасса популяции севрюги сокращалась более стремительно по сравнению с русским осетром (рис. 8). Рис. 8. Численность и биомасса общих запасов севрюги в российской акватории Каспия Влияние на каспийского тюленя. Сокращение запасов самого массового вида ихтиофауны Каспия - анчоусовидной тюльки - не могло не привести к ухудшению условий нагула морских хищников. Таким образом, последствия инвазии гребневика в Каспийское море отразились на всех видах, потребляющих тюльку, в том числе и на «вершине» трофической пирамиды морской экосистемы - каспийском тюлене. Так, низкая накормленность каспийского тюленя [3] отрицательно отразилась на морфофункциональном состоянии его воспроизводительной системы, что явилось причиной задержки его постнагульных миграций в северный район Каспия. Обсуждение результатов Подавление численности мнемиопсиса. Прежде всего, необходимо принять и реализовать предлагаемые мероприятия по пресечению дальнейшего проникновения новых подобных аутоакклиматизантов с агрессивной «r-стратегией» развития вида [1]. Необходимы разработка и принятие комплекса мер по подавлению численности в Каспийском море такого нежелательного вселенца, как гребневик-мнемиопсис, например, внедрения в экосистему узкоспециализированных хищников, паразитов и возбудителей заболеваний [17, 34]. К примеру, существует другой вид гребневика - Beroe ovata (Bruguière, 1789). Из всех видов гидробионтов он способен в значительной степени подавить численность негативного вселенца Mnemiopsis leidyi, при этом он не обладает побочным действием на экосистему Каспийского моря, т. к. является представителем того же отряда - хищником, но с узким спектром питания и предпочитающим исключительно желетелых «сородичей». Соответственно, условия обитания и толерантность к внешним факторам среды этих двух близкородственных видов весьма идентичны. Благодаря вышеуказанным видовым особенностям Beroe ovata способен в максимально короткие сроки образовать жизнеспособную многочисленную популяцию и подавить численность Mnemiopsis leidyi [17, 34]. Меры по восстановлению запасов осетровых. К мерам по восстановлению запасов осетровых относятся: - усиление контроля за развитием осетровых на местах их нагула, зимовки и миграционных путях, как в море, так и в реках Каспийского бассейна; - развитие товарного осетроводства, что позволит сократить товарный дефицит и снизить промысловую нагрузку браконьерского лова; - создание благоприятных условий для размножения производителей осетровых на местах еще сохранившихся естественных нерестилищ, восстановление заброшенных нерестилищ, а также осуществление постоянного выпуска в море жизнестойкой молоди от промышленного воспроизводства в достаточном объеме; - обеспечение программы нулевого сброса для всех компаний, добывающих углеводородное сырье в Каспийском море. Вышеперечисленные мероприятия позволят восстановить численность популяций каспийских осетровых в естественной среде обитания и, соответственно, компенсировать воздействие такого негативного вселенца, как Mnemiopsis leidyi. Выводы 1. Негативное воздействие гребневика-мнемиопсиса сказалось в первую очередь на рыбах-зоопланктофагах - на самом массовом виде каспийской ихтиофауны - анчоусовидной тюльке. 2. Через потребление меропланктона гребневик Mnemiopsis leidyi в значительной степени может оказывать влияние на бентосоядных рыб, например на полупроходных рыб-моллюскоедов, таких как вобла, лещ, сазан, осетр и севрюга. 3. С 1999 г. отмечено сокращение потребления русским осетром, белугой и севрюгой каспийских тюлек, что непосредственно связано с началом натурализации и массовым развитием гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. 4. Значительное и резкое сокращение численности каспийских килек (род Alosa) привело к неудовлетворительной накормленности каспийского тюленя, что, в свою очередь, отрицательно сказалось на морфофункциональном состоянии его воспроизводительной системы и, соответственно, явилось одной из причин задержки его постнагульных миграций в Северный Каспий. В заключение можно сказать, что инвазия вселенца с такой агрессивной «r-стратегией», как у Mnemiopsis leidyi [17], затронула практически все уровни организации живого в море - популяционный, экосистемный, уровень сообществ, - что нашло свое отражение в процессах дальнейшего формирования уникального комплекса биоресурсов Каспийского моря [9]. Также необходимо отметить, что к изучению проблемы «вселенцев» на Каспии следует подходить комплексно, а поиск положительного решения возможен только при совместных усилиях специалистов не только прикаспийских государств, но и других бассейнов, где данная проблема проявилась гораздо раньше. Только при таких условиях возможно восстановление и сохранение биоресурсов Каспийского моря.
References

1. Grin N., Staut U., Teylor D. Biologiya: v 3-h t. / per. s angl. M.: Mir, 1990. T. 2. 325 s.

2. Kamakin A. M., Egorov S. N. Vliyanie populyacii Mnemiopsis leidyi na razlichnye troficheskie urovni ekosistemy Kaspiyskogo morya // Aktual'nye problemy sovremennoy nauki: tr. I Mezhdunar. foruma (6-y Mezhdunar. konf.). Estestvennye nauki. Samara: Izd-vo SamGTU, 2005. Ch. 13: Ekologiya. S. 65-72.

3. Huras'kin L. S., Zaharova N. A. Sovremennye usloviya formirovaniya bioresursov populyacii kaspiyskogo tyulenya // Morskie mlekopitayuschie Golarktiki: materialy Mezhdunar. konf. (Arhangel'sk, 21-23 sentyabrya 2000 g.). Arhangel'sk: Izd-vo PINRO, 2000. S. 414-417.

4. Kamakin A. M., Parickiy Yu. A., Aseynova A. A., Razenkov V. P., Nikulina L. V. Negativnoe vliyanie vselenca grebnevika Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1865) na gidrobiontov pelagiali Kaspiyskogo morya // Materialy I Vseros. mezhdisc. nauch.-prakt. konf. (s mezhdunar. uchastiem) «Krymskaya iniciativa» - Ekologicheskaya bezopasnost' regionov: konceptual'no-teoreticheskie, prakticheskie, prirodoohrannye i mirovozzrencheskie aspekty» (Simferopol', 5-7 oktyabrya 2017 g.). Simferopol', 2017. 5 s.

5. Kamakin A. M., Parickiy Yu. A., Nikulina L. V., Stol'nikova N. V. Vliyanie Mnemiopsis leidyi na razlichnye elementy morskih ekosistem Kaspiya // Sohranenie biologicheskih resursov Kaspiya: materialy i dokl. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Astrahan', 18-19 sent. 2014 g.). Astrahan': Izd-vo AGTU, 2014. S. 197-203.

6. Kamakin A. M., Chizhenkova O. A., Zaycev V. F. Vliyanie Mnemiopsis leidyi na nekotorye troficheskie zven'ya Kaspiyskogo morya // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2010. № 2. S. 33-42.

7. Kamakin A. M., Paritskiy U. A., Nikulina L. V. The impact of invader Mnemiopsis leidyi on aboriginal fauna of the Caspian Sea // IV International Symposium "Invasion of alien species in Holarctic" (Borok - 4), 2013, Russia: Programme & Book of abstracts. Yaroslavl: Publisher's bureau «Filigran'», 2013. P. 69.

8. Hodorevskaya R. P., Kalmykov V. A. Formirovanie populyaciy osetrovyh (Acipenseridae) Volgo-Kaspiyskogo basseyna // Voprosy ihtiologii. 2014. T. 54. № 5. S. 584-590.

9. Hodorevskaya R. P., Ruban G. I., Pavlov D. S. Povedenie, migracii, raspredelenie i zapasy osetrovyh ryb Volgo-Kaspiyskogo basseyna. M.: T-vo nauch. izdaniy KMK, 2007. 242 s.

10. Asanov R. T., Barskova E. N., Pal'cev V. N., Shipulin S. V. Materialy 36 zasedaniya komissii po vodnym biologicheskim resursam Kaspiyskogo morya // «Kaspiy - more druzhby i nadezhd»: materialy konf., posv. 85-letiyu Dagestan. gos. un-ta. Mahachkala: IPE RD - «Eko-press», 2016. S. 175-180.

11. Protokoly 20-36 zasedaniy Komissii po vodnym biologicheskim resursam Kaspiyskogo morya 2003-2016 gg. URL: docs.entd.ru, document / 902106930 (data obrascheniya: 17.11.17).

12. Kamakin A. M., Ushivcev V. B., Korenek V. G. Vertikal'noe raspredelenie populyacii grebnevika Mnemiopsis leidyi v Kaspiyskom more // Tr. KaspNIRH. Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: Rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 191-198.

13. Kamakin A. M., Ushivcev V. B., Nikolaev G. Yu. Vertikal'noe raspredelenie grebnevika mnemiopsisa v Kaspiyskom more v 2004 g. // Tr. KaspNIRH. Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: Rezul'taty NIR za 2004 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2005. S. 174-178.

14. Chizhenkova O. A., Kamakin A. M., Zaycev V. F. Rezul'taty ispol'zovaniya podvodnogo televizionnogo kompleksa pri izuchenii vertikal'nogo raspredeleniya Mnemiopsis leidyi // Materialy i dokl. Mezhdunar. simpoziuma «Teplovodnaya akvakul'tura i biologicheskaya produktivnost' vodoemov aridnogo klimata (Astrahan', 16-18 aprelya 2007 g.). Astrahan': Izd-vo AGTU, 2007. S. 236-239.

15. Vinogradov M. E., Flint M. V., Shushkina E. A. Issledovanie vertikal'nogo raspredeleniya me-zoplanktona s ispol'zovaniem podvodnogo obitaemogo apparata «Argus» // Sovremennoe sostoyanie ekosistemy Chernogo morya. M.: Nauka, 1987. S. 172-186.

16. Vinogradov M. E., Shushkina E. A. Ocenka koncentracii chernomorskih meduz, grebnevikov i kalyanusa po nablyudeniyam iz podvodnogo apparata «Argus» // Okeanologiya. 1987. № 22 (3). S. 473-479.

17. Kamakin A. M. Osobennosti formirovaniya populyacii vselenca Mnemiopsis leidyi (A. Agassis) (CTENOPHORA: LOBATA) v Kaspiyskom more: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Astrahan': Izd-vo AGTU, 2005. 24 s.

18. Kamakin A. M., Zaycev V. F. Zakonomernosti mnogoletney i mezhsezonnoy dinamiki populyacii grebnevika Mnemiopsis leidyi v Kaspiyskom more // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2012. № 1. S. 96-103.

19. Karpevich A. F. Akklimatizaciya gidrobiontov i nauchnye osnovy akvakul'tury // Izbrannye tr.: v 2-h t. M.: Izd-vo VNIRO, 1998. T. 2. 870 s.

20. Parickiy Yu. A., Razinkov V. P. Biologiya i sostoyanie zapasov bol'sheglazoy tyul'ki (Clupeonella grimmi) v 2013 godu // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vod: materialy dokl. II Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem (6-9 noyabrya 2014 g., Borok, Rossiya). M.: POLIGRAF-PLYuS, 2014. T. 2. S. 437-442.

21. Abbasi K., Adeli Yu., Sabk'ara D. Izuchenie chislennosti i nekotoryh biologicheskih harakteristik puzankov na iranskom poberezh'e Kaspiyskogo morya v 2002-2003 gg. // Tez. dokl. IX Vseros. konf. po probl. rybopromyslovogo prognozirovaniya (19-21 oktyabrya 2004 g., g. Murmansk). Murmansk: Izd-vo PINRO, 2004. S. 18-20.

22. Adeli Yu., Abbasi K., Ganinezhad D. Izuchenie ulova i razmerno-massovoy struktury puzankov na iranskom poberezh'e Kaspiyskogo morya // Tez. dokl. IX Vseros. konf. po probl. rybopromyslovogo prognozirovaniya (19-21 oktyabrya 2004 g., g. Murmansk). Murmansk: Izd-vo PINRO, 2004. S. 22-23.

23. Polyaninova A. A., Tatarinceva T. A., Terleckaya O. V., Tinenkova D. H., Petrenko E. L., Kochneva L. A. Gidrobiologicheskaya obstanovka v Srednem Yuzhnom Kaspii pri biologicheskoy invazii vodoema grebnevikom Mnemiopsis leidyi // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rez-ty NIR za 2002 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2003. S. 121-134.

24. Kaspiyskoe more: gidrologiya i gidrohimiya / otv. red. S. S. Baydin; A. N. Kosarev. M.: Nauka, 1986. 261 s.

25. Annotirovannyy katalog kruglorotyh i ryb kontinental'nyh vod Rossii / otv. red. Yu. S. Reshetnikov. M.: Nauka, 2004. 220 s.

26. Molodcova A. A., Polyaninova A. A. Pitanie osetra, sevryugi i belugi v Kaspiyskom more // Vopr. rybolovstva. 2009. T. 10. № 4 (40). S. 718-740.

27. Molodcova A. I., Polyaninova A. A. Pitanie osetrovyh ryb v Kaspiyskom more v 2005 godu // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2005 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2006. S. 133-140.

28. Safaraliev I. A. Sovremennoe sostoyanie zapasov, raspredelenie i kachestvennaya struktura sevryugi Acipenser stellatus kaspiyskoy populyacii // Vopr. rybolovstva. 2012. T. 13. Vyp. 4 (52). S. 841-854.

29. Tihonova E. Yu. Osobennosti pitaniya russkogo i persidskogo osetra v Severnom Kaspii // Rybohozyaystvennye vodoemy Rossii - fundamental'nye i prikladnye issledovaniya: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyasch. 100-letiyu GosNIORH. SPb.: GosNIORH, 2014. S. 738-743.

30. Ruban G. I., Kholodova M. V., Kalmykov V. A., Sorokin P. A. A review of the taxonomic status of the Persian sturgeon (Acipenser persicus Borodin) // Journal of Applied Ichthyology. 2011. Vol. 27 (2). P. 470-477.

31. Ruban G. I., Kholodova M. V., Kalmykov V. A., Sorokin P. A. Morphological and molecular-genetic study of the Persian sturgeon Acipenser persicus Borodin (Acipenseridae) taxonomic status // Journal of Ichthyology. 2008. Vol. 48. No. 10. P. 891-903.

32. Ivanov V. P., Kamakin A. M., Ushivtzev V. B., Shiganova T. A., Zhukova O., Aladin N., Susan I., Wilson S. I., Harbison G. R. & Dumont H. J. Simultaneous invasion of the Caspian Sea by two jellies Mnemiopsis and Aurelia. J. of Invasion. Journal Biological Invasions. Kluwer Academic Publishers, Printed in the Netherlands, 2000. No. 2. R. 255-258.

33. Konopleva I. V., Ivanova L. A. Sovremennoe sostoyanie zapasov i struktura populyacii russkogo osetra (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1883) v Volgo-Kaspiyskom rayone // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2013. № 3. S. 31-38.

34. Grebnevik Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) v Azovskom i Chernomorskom moryah: biologiya i posledstviya vseleniya / pod nauch. red. d. b. n., prof. S. P. Volovika. Rostov-na-Donu: BKI, 2000. 500 s.


Login or Create
* Forgot password?