Text (PDF):
Read
Download
Введение В бассейне Каспийского моря обитает один вид чехони - Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758). Чехонь - рыба, широко распространённая в Европе и Азии. Обитает в бассейнах Балтийского, Чёрного, Азовского и Каспийского морей, в реках Волга (от верховий до дельты), Урал, Терек, Кура и др. Чехонь образует жилые и полупроходные формы в бассейнах южных морей. В Северном Каспии чехонь встречается при солености 3-4 ‰, хотя отмечены случаи её поимки при солёности 9-10 ‰ [1, 2]. По своему происхождению чехонь пресноводная, реофильная рыба, способная выходить на нагул в распреснённые участки моря. Основные миграции чехони происходят в реке: весенняя нерестовая, летняя нагульная и осенняя зимовальная. В морскую зону выходит лишь небольшая часть её популяции для нагула в летнее время, но в литературе этот момент отражён слабо. Цель, материалы и методика исследования Задача исследования - изучить процесс распределения чехони в Северном Каспии и оценить влияние на него абиотических факторов среды. В исследованиях использовались как архивные материалы Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КаспНИРХ) за 2006 г., так и материалы, собранные нами и сотрудниками лаборатории полупроходных и речных рыб, а также сотрудниками лаборатории водных проблем и токсикологии в 2013-2014 гг. За базовый нами был взят 2006 г., т. к. в этот период работы выполнялись на всей акватории Северного Каспия, что позволяет получить достоверные материалы по пространственному распределению объекта. Материалы собирались во время проведения учётных траловых съёмок 9-метровым донным тралом. Параллельно с траловыми съёмками выполнялся полный комплекс гидролого-гидрохимических работ, что позволило собрать материалы по фоновым характеристикам водоёма. В 2006 г. съёмка охватывала весь Северный Каспий - от побережья до глубины 15 м. Было выполнено 208 станций, из них на 65 станциях (31,3 %) в траловых уловах отмечалась чехонь. В 2013-2014 гг. аналогичные работы выполнялись по той же сетке станций и с использованием однотипных методик, но лишь в российской зоне Северного Каспия. Результаты исследований и их обсуждение Мелководная зона Северного Каспия является районом взаимодействия кругового морского течения и волжского речного стока, что определяет её высокую динамическую активность и наличие ярко выраженных фронтальных зон. Кроме того, этот район находится под значительным воздействием сгонно-нагонных ветров, а это существенно усиливает динамичность гидрологических структур и обеспечивает значительную стратификацию водных масс, что приводит к образованию гидрологического фронта в зоне взаимодействия пресного волжского стока и осолонённых морских вод, характеризующегося наличием градиентных зон. Наличие ярко выраженных вертикальных и горизонтальных градиентных зон оказывает значительное влияние на биоту данного региона, определяя формирование и распределение скоплений рыб. Наличие в данном районе различных водных масс приводит к образованию различных типов их вертикальной структуры, что наиболее ярко прослеживается на распределении солёности. Соленость воды может быть как однородной по всем горизонтам (гомогалинный тип), так и неоднородной (гетерогалинный тип). При наличии прямой стратификации водных масс солёность увеличивается с глубиной и формируется в результате смещения пресного стока в зону более плотной солёной воды (катагалинный тип). При наличии обратной стратификации отмечается уменьшение солёности с глубиной (анагалинный тип), что происходит под воздействием сильных нагонных ветров, но такая структура крайне неустойчива, т. к. плотность верхних слоёв выше, чем плотность подстилающих вод [3, 4]. Материалы, полученные в результате траловых съёмок в 2006 г., позволяют определить ареал обитания чехони в Северном Каспии. В этом районе нагуливается чехонь всех возрастных групп - от годовиков до 13+ лет, а её длина в уловах колеблется от 12 до 35 см, при средней длине 26,1 см и средней массе 0,188 кг. Несмотря на то, что чехонь широко распространена в пределах мелководной зоны Северного Каспия, её скопления локализованы в двух районах: западном, формируемом волжским стоком, и восточном, формируемом уральским стоком. Скопления чехони в западной части ареала простираются от о. Чапурёнок до Забурунской косы, в восточной части - от Красинского култука на севере до о. Бороздинный на юге. С морской стороны они ограничиваются зоной свала глубин (рис. 1). Рис. 1. Распределение чехони в Северном Каспии по материалам траловых съёмок в 2006 г. С большой долей вероятности можно считать, что в данном случае мы имеем две пространственно обособленные популяции чехони - волжскую и уральскую - это подтверждается различной структурой размерного состава рыб в уловах из этих районов (рис. 2). Рис. 2. Размерный состав волжской и уральской популяции чехони летом 2006 г. Средняя длина чехони в восточном районе составила 24,4 см при массе 0,169 кг, в западном - 26,1 см при массе 0,189 кг. Скопления, приуроченные к западной части ареала, занимают большую площадь и имеют более высокую плотность, чем в восточной части. Средний улов чехони в этом районе составляет 3,3 экз./час траления, а её доля от рыб пресноводного комплекса достигает 2,2 %, в то время как в восточной части эти показатели составляют 0,8 экз./час траления и 1,4 % соответственно. Учитывая то, что чехонь - пелагическая рыба, донным тралом её скопления облавливаются не полностью, поэтому её фактическая доля в ихтиофауне района несколько выше. Максимальный улов чехони составил 20 экз./час траления и был получен между Кировским и Белинским банками (Тишковская бороздина). Ареал обитания волжской популяции чехони неоднороден, что связано с характером волжского стока, который создаёт в Северном Каспии две струи: одна приурочена к западному побережью моря и поддерживается преимущественно стоком Главного банка, вторая идет вдоль северного побережья в восточном направлении и формируется стоком остальных банков дельты Волги [4]. К этим струям и приурочены наиболее плотные скопления чехони: на западе это район от Чапурьей косы до о. Чистая банка, где средний улов составляет 2,3 экз./час траления на востоке - к югу от о. Укатный, где средний улов составляет 4,5 экз./час траления. Степень локализации этих скоплений непостоянна и зависит от водности и пространственного распределения волжского стока. Несмотря на некоторую пространственную обособленность этих скоплений, это единая популяция, что подтверждается однородной размерной структурой рыб из уловов в этих районах (рис. 3). Средняя длина чехони в районе о. Укатный составила 25,9 см при массе 0,173 кг, в западном районе - 26,3 см при массе 0,226 кг. Восток Запад Рис. 3. Размерный состав волжской популяции чехони летом 2006 г. Материалы, собранные в 2013-2014 гг., свидетельствуют об аналогичном распределении чехони в западной части ее ареала (российской зоне Северного Каспия), но в то же время показывают, что доля чехони в уловах увеличилась до 2,5 %, а средний улов - до 5,9 экз./час траления: в западной части - до 5,5 экз./час траления, у о. Укатный - до 6,2 экз./час траления. Максимальный улов чехони (28 экз./час траления) получен в западной части ареала (окончание Волго-Каспийского морского судоходного канала (ВКМСК)). Это свидетельствует о более интенсивном освоении чехонью нагульных пастбищ Северного Каспия в настоящее время (рис. 4), что связано с падением уровня моря в последние годы, ведущим к обмелению авандельты, и вынуждает нагульные скопления чехони смещаться в зону с оптимальными значениями глубины. Рис. 4. Распределение чехони в Северном Каспии по материалам траловых съёмок в 2013-2014 гг. Имеющиеся в нашем распоряжении данные по гидролого-гидрохимическому режиму обследованной акватории позволяют изучить зависимости между распределением, плотностью скоплений и основными абиотическими факторами среды: глубиной водоема, прозрачностью, температурой и солёностью воды. Во время съемки, выполненной в 2006 г., исследованиями была охвачена акватория с глубинами от 2,5 до 15,0 м. Скопления чехони были отмечены на глубинах от 2,5 до 6,0 м, наибольшая частота их встречаемости (60-87 %) отмечалась на глубинах от 2,5 до 4,0 м, с дальнейшим увеличением глубины частота их встречаемости снижалась, а на глубинах более 6,0 м скоплений отмечено не было. В настоящее время картина распределения скоплений чехони аналогичная, но максимальная глубина их распространения снизилась до 5,5 м (рис. 5, а), т. е. распространение скоплений по глубине ограничивается зоной свала. 2006 г. 2013-2014 гг. а б Рис. 5. Распределение чехони в зависимости от глубины: а - частота встречаемости скоплений, %; б - плотность скоплений, экз./час траления Плотность скоплений чехони на обследуемой акватории была неоднородной, а её уловы не превышали 7,3 экз./час траления в 2006 г. и 13 экз./час траления в 2013-2014 гг. Максимальные значения плотности скоплений отмечены над глубинами 3,5 м, достаточно высокие концентрации чехони отмечались над глубинами не более 4,0 м (рис. 5, б). С дальнейшим нарастанием глубины плотность скоплений резко падает. Принимая во внимание то, что чехонь - пелагическая рыба, глубина водоёма не должна оказывать влияния на характер распределения её скоплений - их распределение обусловливается воздействием других факторов среды (прозрачность, температура, солёность). Воды Северного Каспия отличаются малой прозрачностью, что связано с интенсивным перемешиванием и значительным притоком пресной воды, богатой различными взвесями. Распределение прозрачности по акватории моря даёт достаточно наглядное представление о распределении водных масс различного происхождения. Прозрачность воды в 2006 г. в районе исследований колебалась от 0,2 до 12,0 м. Прозрачность воды в пределах 0,5-0,6 м характерна для пресных вод волжского стока, в то время как величина прозрачности более 1,5 м характерна для морских вод. Чехонь в уловах трала отмечалась при прозрачности от 0,2 до 2,5 м, но предпочтение рыба отдавала районам с прозрачностью менее 0,9-1,0 м. Максимальная частота встречаемости в уловах отмечена при значении прозрачности воды менее 0,5-0,6 м (рис. 6). 2006 г. 2013-2014 гг. а б Рис. 6. Распределение чехони в зависимости от прозрачности воды: а - частота встречаемости скоплений, %; б - плотность скоплений, экз./час траления Максимальные значения плотности скоплений (уловы ≥ 10 экз./час траления), отмечены при прозрачности воды ≤ 0,6 м (рис. 6, б). При дальнейшем увеличении прозрачности плотность скоплений резко падает, что ведет к снижению уловов до 1-2 экз./час траления уже при значении этого показателя 1,2 м. При значениях прозрачности больше этой величины случаи поимки чехони носят эпизодический характер, а величина улова не превышает 1 экз./час траления. Прозрачность воды, при которой отмечались наиболее плотные скопления (≤ 0,6 м), приурочена к волжским струям, выносящим в море большое количество взвесей, а также мальков и личинок насекомых, которые доминируют в питании чехони. Термический режим Северного Каспия формируется под воздействием многочисленных факторов, основными из которых являются климат и водообмен со Средним Каспием. Вертикальная термическая структура подстилающих вод в районе исследований неоднородна, но наличие термоклина или его отсутствие не оказывают влияния на распределение и плотность скоплений. Температура воды в районе исследований в 2006 г. колебалась от 16,0 до 28,5 °С, в 2013-2014 гг. она изменялась в меньших пределах - от 22,0 до 29,0 °С. На большей части обследованной акватории температура колебалась от 24,5 до 25,5 °С. Скопления чехони были отмечены при температуре от 23 до 28,5 °С. На протяжении всего периода исследований скоплений чехони при температуре воды менее 23,0 °С не отмечалось. Общей закономерности в распределении и плотности скоплений в зависимости от температуры воды на протяжении всего периода исследований отмечено не было (рис. 7, а, б), т. е. температура в интервале от 23,0 до 29,0 °С не является лимитирующим фактором для образования скоплений чехони. Так, в 2006 г. максимальная частота встречаемости (60-75 %) была отмечена при температуре воды 23,0-24,5 °С, при этих же значениях температуры была отмечена и максимальная плотность скоплений. Средний улов при этих значениях температуры колебался от 5,2 до 5,9 экз./час траления, дальнейшее повышение температуры вызвало снижение частоты встречаемости скоплений и их плотности. В 2013-2014 гг. максимальная частота встречаемости скоплений отмечалась при температуре 24,5-25,0 и 27,0-28,0 °С, при этих же значениях температуры была отмечена и максимальная плотность скоплений со средними уловами от 8,5 до 13,3 экз./час траления. 2006 г. 2013-2014 гг. а б Рис. 7. Распределение чехони в зависимости от температуры воды: а - частота встречаемости скоплений, %; б - плотность скоплений, экз./час траления Солёность - важнейшая гидрологическая характеристика водных масс Северного Каспия, т. к. она является фактором, формирующим его биопродуктивность. Солёность воды в районе исследований (2006 г.) колебалась от 0,2 до 13,0 ‰, т. е. был охвачен практически весь спектр солёности, отмечаемый в Каспийском море, что не мешает обитанию в этом районе пресноводных рыб, в частности чехони. Чехонь отмечалась в уловах при всех значениях солёности до 11 ‰ включительно. Солёность воды определяет направление ионной регуляции внутренней среды, осолоняя её у пресноводных (стеногалинных рыб) и распресняя у морских (эвригалинных рыб). Рыбы регулируют ионный состав плазмы таким образом, что внутреннее осмотическое давление жидкости в теле эквивалентно солёности около 10 ‰, поэтому стеногалинные рыбы активно питаются и достаточно хорошо себя чувствуют в воде с соленостью менее 10 ‰, а при попадании в воды с солёностью близкой к морской достаточно быстро погибают [5]. Значительная часть случаев поимки чехони в 2006 г. (55 %) и в 2013-2014 гг. (81%) отмечалась при солености менее 4 ‰, при этих же значениях солёности отмечена и максимальная частота встречаемости скоплений чехони (рис. 8, а). Дальнейшее увеличение солёности ведет к снижению частоты встречаемости скоплений чехони. Уловы чехони при солёности более 6,5 ‰ носят случайный характер, о чём свидетельствуют низкие величины уловов на час траления (≤ 0,5 экз.). Максимальная плотность скоплений отмечалась в 2006 г. при солёности менее 1,5 ‰, в 2013-2014 гг. - при солёности менее 3,0 ‰, с дальнейшим увеличением солёности плотность скоплений падает, о чём свидетельствует снижение уловов (рис. 8, б). 2006 г. 2013-2014 гг. а б Рис. 8. Распределение чехони в зависимости от солёности воды: а - частота встречаемости скоплений, %; б - плотность скоплений, экз./час траления Анализ подстилающей структуры водных масс показывает, что в исследуемом районе выделяются три их типа. Средняя солёность анагалинного типа в поверхностном слое составляет 3,01 ‰, в придонном - 2,24 ‰, гомогалинные водные массы характеризуются средней солёностью 3,64 ‰, катагалинные - 3,66 и 5,07 ‰ соответственно. От вертикальной структуры водных масс зависят и частота встречаемости, и плотность скоплений чехони. Максимальная частота встречаемости (70,5 %) отмечается при анагалинном типе водных масс, плотность этих скоплений также максимальна (6,1 экз./час траления), при гомогалинном типе водных масс частота встречаемости скоплений снижается до 59,5 % при их высокой плотности (6,0 экз./час траления). При катагалинном типе водных масс частота встречаемости скоплений чехони снижается до 39,7 %, а их плотность минимальна (3,2 экз./час траления). Подобный характер распределения можно объяснить тем, что при катагалинном типе происходит расширение ареала обитания, на которое чехонь реагирует не единомоментно, а при анагалинном типе ареал сокращается, на что чехонь реагирует значительно активней, и это ведёт к увеличению плотности скоплений. Заключение Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что в летнее время в Северном Каспии отмечаются две пространственно обособленные популяции чехони - волжская и уральская, приуроченные к стокам рек Волга и Урал и отличающиеся размерно-возрастной структурой. Волжская популяция занимает более обширную акваторию и характеризуется большими значениями плотности скоплений. Максимальные скопления чехони волжской популяции приурочены к районам с глубинами 3,5-4,0 м, прозрачностью воды 0,4-0,6 м, температурой воды 23,0-28,0 °С и солёностью менее 4,0 ‰, т. е. чехонь предпочитает районы с однородной солёностью по всей толще (гомогалинный тип) или районы, где соленость уменьшается с увеличением глубины (анагалинный тип).