TO THE QUESTION ABOUT THE REMOTE NATURAL GYNOGENESIS AND HYBRIDOGENESIS OF THE AQUATIC ORGANISMS
Authors:
1.
Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography
2.
Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography
3.
Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography
4.
Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography
Type:
Article
Pages:
from 108
to 115
Status:
Published
Received:
05.12.2016
Accepted:
25.12.2016
Published:
25.12.2016
Subject area:
UDK 639.3.032:597-131
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
natural gynogenesis, parthenogenesis, hybridization, crossing
Abstract (English):
The article presents a review of Russian literature on the biology of spawning and early embryonic development of fish and other aquatic animals. The works of the famous Russian specialists, who studied the ability of fish to natural hybridization and gynogenesis, are considered. To confirm the existing concepts, 34 alternative crossings of hydrobionts of different taxonomic categories are presented. The possibility of interclass interaction of germ cells is shown.
The article presents a review of Russian literature on the biology of spawning and early embryonic development of fish and other aquatic animals. The works of the famous Russian specialists, who studied the ability of fish to natural hybridization and gynogenesis, are considered. To confirm the existing concepts, 34 alternative crossings of hydrobionts of different taxonomic categories are presented. The possibility of interclass interaction of germ cells is shown.
Keywords:
natural gynogenesis, parthenogenesis, hybridization, crossing
natural gynogenesis, parthenogenesis, hybridization, crossing
Введение Известно, что икра рыб и яйца других пойкилотермных гидробионтов после попадания во внешнюю среду (воду), даже в отсутствие мужских половых клеток, тотально активируются и развиваются до стадии гаструляции, а по истечении данной фазы развития также тотально гибнут. При этом икра, вымётываемая самками, находится на стадии метафазы мейоза, а завершающая стадия (телофаза) этого процесса проходит уже во внешней среде. Митотическое дробление зародышевых клеток продвигается за счёт запасов эндогенной энергии, заключённой под оболочками икринок, и этот метаморфоз протекает независимо от того, прошло оплодотворение или нет [1, 2]. Согласно представлению о взаимосвязанности эколого-физиологических и энергетических процессов партеногенез неоплодотворённых яйцеклеток, гибнущих на стадии гастропора, выглядит нерационально. В целях обоснования этого «эволюционного отклонения» в настоящее время научным сообществом выдвигается концепция естественного гиногенеза, впервые открытого у рыб при исследовании амазонской моллинезии (Poecilia formosa Girard) [3]. Подсчитано, что размножаться гиногенетически, с появлением однополого потомства по материнской линии, способно менее 0,5 % от числа открытых видов рыб [4]. Известно достаточно примеров естественной гибридизации рыб. В исключительных случаях у рыб возможен завершённый партеногенез (например, у акулы-молот). Показано, что естественный (без индукции) партеногенез, наиболее часто встречающийся у членистоногих (беспозвоночных), в редких случаях возможен у рыб, рептилий и даже птиц, и не доказан у млекопитающих [1, 2]. Партеногенез (или прямое клонирование) - способность поддержания жизни (как жизни самой в себе), возник, вероятно, раньше гиногенеза и гибридогенеза. Однако партеногенез, не являясь, возможно, тупиковой ветвью эволюции, в настоящее время менее интересен, чем естественный гиногенез и гибридизация с точки зрения экологии и межвидовых взаимоотношений. Считается, что гиногенез, а также истинная гибридизация с последующим выходом жизнеспособного и, что ещё менее вероятно, фертильного потомства у рыб возможны только в пределах семейства и, как исключение, отряда [4]. Вода - сложная, динамичная субстанция, которая не только наполняет и поддерживает водные организмы, но и служит «открытой» средой для слияния их гамет. Известно, что большинство гидробионтов имеют наружное оплодотворение. В связи с этим считается, что в процессе эволюции у гидробионтов, в том числе рыб, выработались защитные механизмы, позволяющие нивелировать вероятность слияния половых клеток разных видов. Можно вспомнить всем известную экологическую классификацию рыб, разделяющую их по срокам, значениям температуры и местам икромёта [5]. Следует отметить, что как диапазоны нерестовых значений температуры, так и биотопы, используемые для нереста разными видами, часто совпадают - именно эти факторы, как принято считать, приводят в конечном итоге к появлению гибридного и гиногенетического потомства [6, 7]. В числе других не менее важных предпосылок тесных межвидовых взаимоотношений необходимо упомянуть унифицированность внешних сигнальных факторов - ферментов и гормонов половых клеток, практически одинаковые размеры сперматозоидов и микропиле даже у эволюционно отдалённых таксонов. Известна также так называемая внутривидовая и даже автономная вариация размеров половых клеток [8]. Необходимо вспомнить также о длительной способности к оплодотворению спермиями некоторых видов гидробионтов: так, у сельди выметанные спермии сохраняют поступательное движение более трёх суток, у мидий и других двустворок - до 12 [9]. Известен также порционный, растянутый во времени нерестовый период у некоторых плодовитых видов, гарантирующий присутствие в воде значительного числа жизнеспособных гамет в течение длительного периода. Отметим, что самцы карася, содержащиеся в установках замкнутого водоснабжения, практически круглогодично готовы к нересту (имеют некоторое количество зрелых сперматозоидов), а завезённый на Кубу карп не только достигает половой зрелости на 7-м месяце жизни, но и нерестится в этих условиях до 6-ти раз в год. Конечно, сходство меристических признаков или дивергенция органоидов гамет не являются единственными лимитирующими факторами их взаимодействия - не меньшее значение имеют вопросы цитогенетики (совместимость хроматид, роль полярных телец и др.) [10, 11]. Таким образом, вопросы межвидовых взаимоотношений гидробионтов, а также вопросы биологии и экологии их нереста остаются до сих пор актуальными. В связи с вышеизложенным сотрудниками лаборатории эколого-токсикологических исследований и лаборатории аквакультуры Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) совместно был предпринят ряд попыток скрещивания различных видов рыб и других гидробионтов. Материал и методы исследований Работы проводились в основном в весеннее время на базе рыбоводного пункта «Таблово» Зубцовского рыбоводного завода Главрыбвода и в аквариальных комнатах ВНИРО в 2011-2016 гг. Первоочередная цель проведения нерестовых компаний на данных площадях состояла в том, чтобы получить гетерозисных гибридов судака (Sander lucioperca L.) и окуня (Perca fluviatilis L.), в том числе реципрокных, с их последующим введением в индустриальную аквакультуру. Одновременно, в ходе заготовки диких производителей судака и окуня, с учетом обилия прилова других готовых к нересту представителей частика, имелась возможность существенно расширить рыбоводные опыты. Скрещивание рыб осуществлялось в соответствии с общепринятыми рыбоводными нормативами. Готовых к нересту самцов и самок содержали раздельно. Сильно травмированные производители выбраковывались. Плотность посадки выдерживаемых рыб в основном была ниже нормативной в 1,5-2 раза (не более 5 кг на м3). Получение икры осуществлялось заводским способом путём стимулирования самок гонадотропными препаратами или посредством их выдерживания при нерестовых значениях температуры. Сперму от крупных рыб получали прижизненно, от мелких - путём вскрытия брюшной полости. Эякулят систематически подвергался качественной оценке (определялась степень подвижности и концентрация спермиев). Осеменение икры проводили в основном сухим способом, реже полусухим, добавляя к икре сперму, разбавленную водой. Степень оплодотворения рассчитывали путём подсчёта развивающихся икринок, прошедших стадию гаструляции. На стадии 4-х бластомеров, ввиду скоротечности процесса и необходимости постоянной проверки выдерживаемых производителей, степень оплодотворения не рассчитывалась. Количество развивающихся икринок подсчитывалось в чашках Петри под бинокуляром МБС-10. Фотографии эмбрионов были выполнены с использованием камеры DCM510. Во время инкубации икра (особенно икра окуня, соединённая перетяжками в единую сеть) периодически подвергалась противопаразитарным обработкам текстильными красителями [12]. Результаты исследований Результаты работ представлены в таблице. ♀ ♂ Результат Примечания Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Колюшка девятииглая (Pungitius pungitius L.) Единичные уродливые гибриды Развитие 1/2000 шт. икринок Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Тотальное развитие (более 90 %) Икра была заражена сапролегниозом. Выход свободных эмбрионов нужно подтверждать дополнительными опытами Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез - Бестер (Huso huso × Acipenser ruthenus) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез - Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Догаструльный партеногенез - Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Плотва (Rutilus rutilus L.) Догаструльный партеногенез Необходимо уточнение плоидности карася Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Окунь (Perca fluviatilis L.) Догаструльный партеногенез Необходимо уточнение плоидности карася Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез Необходимо уточнение плоидности карася Щука (Esox lucius L.) Окунь (Perca fluviatilis L.) Догаструльный партеногенез - Щука (Esox lucius L.) Ёрш (Gymnocephalus cernuus L.) Догаструльный партеногенез - Щука (Esox lucius L.) Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Догаструльный партеногенез - Окунь (Perca fluviatilis L.) Щука (Esox lucius L.) Тотальное развитие (более 90 %). Гибель до вылупления - Окунь (Perca fluviatilis L.) Ёрш (Gymnocephalus cernuus L.) Тотальное развитие (более 90 %). Вылупление единичных предличинок - Судак (Sander lucioperca L.) Окунь (Perca fluviatilis L.) Догаструльный партеногенез - Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Беззубка (Anodonta Lam.) Догаструльный партеногенез Наблюдалось незначительное число малоподвижных спермиев Окунь (Perca fluviatilis L.) Беззубка (Anodonta Lam.) Догаструльный партеногенез Наблюдалось незначительное число малоподвижных спермиев Плотва (Rutilus rutilus L.) Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Догаструльный партеногенез Необходимо проведение дополнительных опытов Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Дрейссена (Dreissena polymorpha P.) Догаструльный партеногенез Наблюдалось незначительное число малоподвижных спермиев Окунь (Perca fluviatilis L.) Ротан (Perccottus glenii D.) Догаструльный партеногенез - Окунь (Perca fluviatilis L.) Колюшка девятииглая (Pungitius pungitius L.) Тотальное развитие (более 90 %). Вылупление единичных предличинок - Окунь (Perca fluviatilis L.) Судак (Sander lucioperca L.) Тотальное развитие (более 90 %) Проведено более 10 повторностей. В связи с разнородностью результатов требуется проведение дополнительных опытов Окунь (Perca fluviatilis L.) Минога речная (Lampetra fluviatilis L.) Развитие 1/100 шт. икринок Икра была заражена сапролегниозом. Выход свободных эмбрионов нужно подтверждать дополнительными опытами Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Минога речная (Lampetra fluviatilis L.) Развитие 1/1000 шт. икринок Вылупление гибридных зародышей, претерпевших гибель при переходе на эндогенное питание. Необходимо исследование плоидности используемой самки Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Золотой карась (Carassius carassius L.) Тотальное развитие - Золотой карась (Carassius carassius L.) Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Тотальное развитие - Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Лещ (Abramis brama L.) Вылупление единичных предличинок Икра была заражена сапролегниозом. Выход, %, свободных эмбрионов нужно подтверждать дополнительными опытами Продолжение табл. ♀ ♂ Результат Примечания Промысловая золотая рыбка Телескоп (Carassius auratus - соmplex) Тотальное развитие - Промысловая золотая рыбка Ситцевый вуалехвост (Carassius auratus - соmplex) Тотальное развитие - Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Телескоп (Carassius auratus - соmplex). Ситцевый вуалехвост (Carassius auratus - соmplex) Тотальное развитие и 50 %-ная дивергенция Необходимо уточнение плоидности карася Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Гребенчатый тритон (Triturus cristatus Laurenti) Догаструльный партеногенез Сперма тритона высокого качества Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Озёрная лягушка (Pelophylax ridibundus P.) Догаструльный партеногенез В спермиальной жидкости находилось некоторое число сперматозоидов. Спермии не активировались водой. Необходимо подтверждение дополнительными опытами Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Травяная лягушка (Rana temporaria L.) Догаструльный партеногенез В эякуляте находилось некоторое число сперматозоидов. Спермии не активировались водой. Необходимо подтверждение дополнительными опытами Щука (Esox lucius L.) Судак (Sander lucioperca L.) Догаструльный партеногенез - Плотва (Rutilus rutilus L.) Серебряный карась (Carassius auratus - соmplex) Догаструльный партеногенез - В основе изысканий по отдалённому скрещиванию рыб лежат труды таких российских учёных, как Н. Г. Крыжановский, Н. И. Николюкин, Н. Б. Черфас, Д. Д. Ромашов, К. А. Головинская, В. П. Васильев, И. Н. Рябов и др., проведших более 200 различных вариантов скрещиваний рыб. Получены перспективные гибриды, которые в настоящее время широко используются в рыбоводстве [13]. Сформулированы общепризнанные научные концепции о вероятности естественной гибридизации при межвидовой алосимпатрии; о влиянии на результаты скрещивания генетических факторов (представление об этом можно получить, изучая разнообразие кариологических форм серебряного карася); о несовместимости и вариабельности органогенеза у гибридных зародышей в зависимости от условий и характера естественного нереста пробандов и т. д. [14-16]. Однако, несмотря на авторитетность вышеназванных исследователей, в настоящее время многие актуальные позиции, изложенные в их работах, как нам кажется, устарели и требуют некоторых уточнений. Например, до сих пор остаются дискуссионными важные вопросы цитогенетики, освещающие внутриклеточные процессы, происходящие в момент оплодотворения. Привлекают внимание вопросы о возможности реципрокных скрещиваний: в данных исследованиях опыты по обратному скрещиванию производителей речного окуня оказались безрезультатными (табл.). В этом случае интересен сам факт слияния гамет, или возможность проникновения головки спермия в яйцеклетку (т. е. сопоставимость клеточного материала → ширина головки спермия/диаметр микропиле). Нуждаются в подтверждении данные, описывающие ранний эмбриогенез (период морулы, бластулы) значительного числа гибридных скрещиваний. Из описания этих исследований не всегда можно понять, о чем шла речь - о тупиковом партеногенезе, затухающем на гаструле, или об имевшей место истинной гибридизации. Результаты скрещиваний (карась × минога и окунь × минога), указывая на возможность межклассового взаимодействия половых клеток, говорят о необходимости дальнейших исследований по отдалённому гиногенезу (рис. 1-3). Рис. 1. Личинка карась × речная минога (8 сутки после вылупления) Рис. 2. Эмбрионы окунь × девятииглая колюшка Рис. 3. Эмбрион окунь × речная минога Необходимо упомянуть личное сообщение заслуженного работника рыбного хозяйства, главного рыбовода Александровского осетрового рыбоводного завода (Астраханская область) Л. Ф. Рудомёткина - на базе этого хозяйства проведён успешный опыт по осеменению икры волжского сазана спермой русского осетра, в результате которого было получено значительное количество гиногенетической молоди сазана. В то же время необходимо отметить, что некоторые гиногенетические формы рыб размножаются исключительно по материнской линии. Например, промысловые золотые рыбки, описанные С. Б. Подушкой, дают в искусственных условиях гиногенетическое потомство промысловых золотых рыбок, «отвечая» на самцов золотых рыбок разных пород (очень близких таксономически). В аквариальных комнатах ВНИРО, например, в конце августа - сентябре 2016 г. было получено несколько сотен молоди характерного фенотипа [17, 18]. В экспериментальных скрещиваниях в качестве контроля при инкубации неоднократно использовалась неосеменённая икра. Во всех случаях при этом наблюдался тотальный догаструльный партеногенез. Эксперименты проводились в нескольких повторностях на икре щуки, окуня, серебряного и золотого карася, вьюна, судака, речной миноги, бестера, плотвы, промысловой золотой рыбки. Было проведено несколько попыток проинкубировать неосеменённую икру серебряного карася и бестера с использованием метода температурной индукции. В результате развитие икры (во всех повторностях) затормозилось на стадии гаструляции. Заключение В настоящее время кажется естественным, что вероятность нереста полиплоидных или способных к гиногенезу гидробионтов с другими видами крайне мала. Мала и вероятность появления исключительно моногамной популяции в обширных и, тем более, сообщающихся биотопах. Напротив, скорее, это возможно только в изолированных мезокосмах - например в искусственных прудах и карьерах. В ряде источников показано, что гиногенетические или партеногенетические клоны с точки зрения новой, альтернативной теории эволюции, так называемого «третьего синтеза», отнюдь не являются тупиковой генетической ветвью [19]. Например, у гиногенетической промысловой золотой рыбки в потомстве обнаруживаются самцы. Однако вопрос о фертильности данных самцов остаётся открытым. В ряде опытов было отмечено, что самцы, проявляя нерестовое поведение, не выделяют эякулят, и отложенная самками икра погибает на стадии гаструляции. При всём вышеизложенном нам не хотелось бы преждевременно и необоснованно делать какие-либо выводы и предложения. Отметим, однако, что в ходе работ возник ряд вопросов экологического и эволюционного характера, скорое разрешение которых может стать хорошим приложением к общепризнанным теориям. Например, можно ли провести параллель между мужскими гаметами, активно перемещающимися в воде - общей среде для всех гидробионтов, с так называемыми внешними сигнальными факторами, функцию которых часто выполняют ферменты и гормоны в своих различных вариациях, в том числе играя роль аттрактантов или репеллентов. Если да, то возникает вопрос, когда у гидробионтов появилась эта «дополнительная возможность взаимодействия» - это вновь приобретённая костистыми рыбами или всё же архаичная способность поддержания жизни?
1. Tokin B. P. Obschaya embriologiya. M.: Vyssh. shk., 1987. 479 s.
2. Ivanov A. A. Fiziologiya gidrobiontov. M.: Lan', 2015. 480 s.
3. Hubbs C. L., Hubbs L. C. Breeding experiments with the invariably female, strictly matroclinous fish Mollienesia formosa // Genetics (USA). 1946. Vol. 31, no. 2. P. 218.
4. Vasil'ev V. P., Vorob'eva E. I. Evolyucionnye aspekty estestvennoy gibridizacii ryb // Godisnjaka Bioloskog Instituía Univerziteta u Sarajevu. 1981. № 34. P. 171-194.
5. Kryzhanovskiy S. G. Zakonomernosti razvitiya gibridov ryb razlichnyh sistematicheskih kategoriy. M.: Nauka, 1968. 220 s.
6. Nikol'skiy G. V. Ekologiya ryb. M.: Vyssh. shk., 1963. 368 s.
7. Nikolyukin N. I. Otdalennaya gibridizaciya ryb. M.: Pisch. prom-st', 1972. 336 s.
8. Ginzburg A. S. Oplodotvorenie u ryb i problema polispermii: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk. M., 1967. 28 s.
9. Odum Yu. Ekologiya. M.: Mir, 1986. T. 1. 325 s.
10. Vasil'eva E. D., Vasil'ev V. P. K probleme proishozhdeniya i taksonomicheskogo statusa triploydnoy formy serebryanogo karasya Carassius auratus (Cyprinidae) // Voprosy ihtiologii. 2000. T. 40, № 5. S. 581-593.
11. Cherfas N. B. Ginogenez ryb. Gl. 7 // V. S. Kirpichnikov. Genetika i selekciya ryb. L.: Nauka. 1987. S. 309-335.
12. Privezencev Yu. A., Vlasov V. A. Rybovodstvo. M.: Mir, 2004. 456 s.
13. Golovinskaya K. A., Romashov D. D., Cherfas N. B. Odnopolye i dvupolye formy serebryanogo karasya (Carassius auratus gibelio Bloch) // Voprosy ihtiologii. 1965. T. 5, № 4. S. 614-629.
14. Abramenko M. I., Kravchenko O. V., Velikoivanenko A. E. Geneticheskaya struktura populyaciy v diploidno - triploidnom komplekse serebryanogo karasya Carassius auratus gibelio v basseyne Nizhnego Dona. // Voprosy ihtiologii. 1997. T. 37, № 1. S. 62-71.
15. Vehov D. A. Nekotorye problemnye voprosy biologii serebryanogo karasya Carassius auratus s. Lato // Nauch.-tehn. byul. lab. ihtiol. INENKO. 2013. Vyp. 19. S. 5-38.
16. Ryabov I. N. Gibridizaciya predstaviteley razlichnyh podsemeystv semeystva Cyprinidae // Voprosy ihtiologii. 1979. T. 19, № 6 (119). S. 1025-1042.
17. Podushka S. B., Ivoylov A. A. Dal'neyshee issledovanie potomstva promyslovoy zolotoy rybki (chetyrehgodovalye ryby: obnaruzhenie samcov) // Nauch.-tehn. byul. lab. ihtiol. INENKO. 2014. Vyp. 20. S. 21-25.
18. Podushka S. B. Promyslovaya zolotaya rybka - novyy element v ihtiofaune Rossii // Akvakul'tura i integrirovannye tehnologii: problemy i vozmozhnosti: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Sb. nauch. tr. GNU VNIIR. T. 1. S. 321-326.
19. Hlebovich V. V. Ekologiya osobi (ocherki fenotipicheskih adaptaciy zhivotnyh). SPb.: Zool. in-t, 2012. 143 s.
