DISTRIBUTION, SPECIES COMPOSITION AND ABUNDANCE OF FISH FRY IN THE RYBINSK RESERVOIR SHALLOWS IN YEARS WITH DIFFERENT WATER LEVEL
Abstract and keywords
Abstract (English):
Data on distribution, species composition and abundance of fish fry in the Rybinsk reservoir shallows as well as in the mouths of its tributaries in years with different water level are given. It is shown that in the years with different water level regime, the significant differences in composition and distribution of coastal fish fry groups are fixed. Low water level and unfavorable water level regime led to significant decrease in species number and fish fry abundance. The main aggregations of fish fry were found in the shallows of the mouth areas of water reservoir tributaries in years with low water level.

Keywords:
fish fry, species composition, abundance, distribution, water level regime, biotope, water reservoir
Text
Введение Рыбинское водохранилище является наиболее крупным в Европе внутренним равнинным водоемом озеровидного типа. Водохранилище образовано в результате зарегулирования стока рек Волга, Шексна и Молога. Залитие водохранилища было начато в 1941 г. и закончено в 1947 г. Уровень водохранилища испытывает большие колебания по годам. Площадь водоема при нормальном подпорном уровне (НПУ) равном 101,8 м составляет 455 тыс. га. Площадь мелководья с глубинами меньше 2-х метров - 95 тыс. га, т. е. более 20 % от общей площади водохранилища. Средняя глубина водохранилища - 5,6 м, наибольшая - 30,4 м. Максимальная ширина водохранилища - 56 км. Растительный покров беден. Бόльшая часть его литоральной зоны подвержена волнобою и лишена водной растительности. Основные сообщества макрофитов сосредоточены на речных участках и в заливах. Первые исследования видового состава и распределения молоди рыб в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища относятся к 50-60 гг. ХХ столетия [1, 2]. В составе рыбного населения Рыбинского водохранилища преобладают фитофилы, т. е. виды рыб, откладывающие икру на растительность. К ним относятся почти все карповые виды и щука. Обычно их нерестилища приурочены к мелководьям как литоральной зоны водохранилища, так и впадающих в него рек. В связи с этим одним из основных факторов, влияющих на численность их пополнения, является наличие в нерестовый период достаточного количества растительного субстрата. Это, с одной стороны, определяется степенью зарастания мелководий, а с другой - весенним уровнем наполнения водохранилища [3]. В Рыбинском водохранилище на основании анализа многолетних гидрологических данных выделены четыре основных типа колебания уровня [4]. Для размножения фитофилов наиболее благоприятен I тип уровневого режима, когда уровень водохранилища к концу весеннего накопления достигает или даже превышает отметку нормального подпорного уровня, а затем, после непродолжительного стояния около максимальной отметки, начинает постепенно снижаться. Данный тип уровневого режима водохранилища обеспечивает нормальный нерест, развитие и нагул молоди [5]. Сходные требования к среде молоди фитофильных видов рыб обусловливают их совместное обитание в общих группировках. Уход молоди с мест нагула на другие участки происходит только при резком ухудшении условий и не связан с наступлением определенного покатного этапа развития [6]. В отличие от дельты Волги в Рыбинском водохранилище молодь разных видов нагуливается на нерестилищах все лето и отходит от берегов лишь с наступлением осеннего похолодания и падением уровня [6]. Не наблюдаются и дальние перемещения в пределах мелководья, т. к. различные глубины, острова, полузатопленный кустарник, разная плотность прибрежной водной растительности создают условия экологической изоляции отдельных микробиотопов [6-8]. Ведущим фактором распределения рыб на ранних стадиях онтогенеза в прибрежной части Рыбинского водохранилища является циркуляция водных масс [9-11]. В прибрежных мелководьях на фоне сезонного понижения уровня ветровое волнение и интенсивные течения оказывают негативное воздействие на местообитания гидробионтов, ухудшая качество донного субстрата и истощая кормовую базу рыб. Цель исследования - оценка видового состава, численности и распределения прибрежных группировок молоди рыб Рыбинского водохранилища в разные по уровневому режиму годы. Материал и методы исследования Сбор материала осуществлялся в ходе комплексного изучения прибрежных мелководий Рыбинского водохранилища и его основных притоков в июле и августе 2013-2015 гг. Расположение станций отбора проб молоди рыб представлено на рис. 1. С Ю С С Рис. 1. Карта-схема Рыбинского водохранилища: расположение станций отбора проб молоди рыб Молодь рыб отлавливали 5-метровой волокушей из капроновой дели с размером ячеи 4 мм. Лов производили в светлое время суток. Определение видовой принадлежности проводили по руководству А. Ф. Коблицкой [12]. Численность молоди рыб рассчитывали на 1 м2 с учетом площади облова и количества притонений. Результаты исследования и их обсуждение Список видов молоди в мелководной зоне Рыбинского водохранилища и прибрежье его основных притоков включает 30 видов из 11 семейств рыб: балиторовые (Balitoridae), сельдевые (Clupeidae), вьюновые (Cobitidae), сиговые (Coregonidae), керчаковые (Cottidae), карповые (Cyprinidae), щуковые (Esocidae), тресковые (Gadidae), бычковые (Gobiidae), окуневые (Percidae), сомовые (Siluridae). Наиболее разнообразно (17 видов) семейство карповых рыб: синец Abramis ballerus (L.), лещ Abramis brama (L.), уклейка Alburnus alburnus (L.), обыкновенный жерех Aspius aspius (L.), густера Blicca bjoerkna (L.), серебряный карась Carassius auratus (L.), золотой (обыкновенный) карась Carassius carassius (L.), подуст Chondrostoma nasus (L.), пескарь Gobio gobio (L.), голавль Leuciscus cephalus (L.), язь Leuciscus idus (L.), обыкновенный елец Leuciscus leuciscus (L.), чехонь Pelecus cultratus (L.), обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (L.), плотва Rutilus rutilus (L.), красноперка Scardinius erythrophthalmus (L.), линь Tinca tinca (L.); семейство окуневые представлено 3 видами: обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (L.), речной окунь Perca fluviatilis L., обыкновенный судак Sander lucioperca (L.); семейство щуковые - обыкновенная щука Esox lucius L.; семейство вьюновые - обыкновенная щиповка Cobitis taenia L., вьюн Misgurnus fossilis (L.); семейство балиторовые - усатый голец Barbatula barbatula (L.); семейство керчаковые - обыкновенный подкаменщик Cottus gobio L.; семейство бычковые - бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pall.); семейство тресковые - налим Lota lota (L.); семейство сельдевые - черноморско-каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Nordmann); семейство сиговые - европейская ряпушка Coregonus albula (L.), семейство сомовые - обыкновенный сом Silurus glanis L. В боковых притоках второго и третьего порядка Моложского плеса водохранилища отмечена молодь карповых видов рыб - русской быстрянки Alburnoides bipunctatus rossicus Berg и верховки Leucaspius delineatus (Heck.) [13]. По уровню наполнения Рыбинского водохранилища 2013 г. был многоводным, а последующие 2014 и 2015 гг. - маловодными (рис. 2). В многоводный год уровневый режим водохранилища в целом был благоприятным для нереста как ранненерестующих (май), так и поздненерестующих (июнь) видов рыб (рис. 2). В маловодные годы уровень наполнения водохранилища в мае был ниже НПУ: в 2014 г. - на 1,24 м, в 2015 г. - на 1,35 м (рис. 2). До нижней кромки зарослей макрофитов вода не дошла более чем на 1 м, т. е. прибрежные нерестилища на основной акватории водохранилища фактически отсутствовали. Эффективные нерестилища были приурочены преимущественно к устьевым областям рек - притоков водохранилища. Рис. 2. Динамика уровня наполнения Рыбинского водохранилища в разные по водности годы, м: 1 - 2013 г.; 2 - 2014 г.; 3 - 2015 г. В маловодные годы в прибрежных мелководьях водохранилища отмечено значительное снижение видового разнообразия и численности молоди рыб. Молодь основных промысловых видов, судака и щуки, фактически отсутствовала. Численность молоди леща сократилась более чем в 20 раз. В прибрежье притоков плотность скоплений молоди рыб была выше, чем в мелководной зоне водохранилища. Основную долю общей численности молоди рыб в маловодные годы составляли плотва, уклейка и окунь. Выявлено, что в отличие от полноводного, в маловодные 2014 и 2015 гг. общая численность молоди рыб Рыбинского водохранилища снизилась в 1,5-2 раза. В мелководьях водохранилища численность молоди рыб была крайне низкой, особенно в открытой литорали без зарослей прибрежно-водной растительности. Основные скопления молоди рыб отмечены в прибрежье устьевых областей рек-притоков: во фронтальной зоне (зоне смешения речных и водохранилищных вод) и зоне устьевого створа (рис. 3). В разные по уровневому режиму годы наблюдаются значительные изменения в составе и распределении молоди рыб в мелководном прибрежье Рыбинского водохранилища и его притоках. Режим уровня водохранилища влияет на площадь залития нерестилищ и во многом определяет успешность прохождения нереста у рыб: распределение производителей и мощность их подхода к нерестилищам, численность производителей, а также их количество с резорбирующими половыми продуктами. В конечном итоге все это сказывается на урожайности поколения каждого года, а в наиболее неблагоприятные годы - и на урожайности поколения следующего года, поскольку дефицит нерестилищ в маловодные годы приводит к резкому увеличению численности самок фитофильных рыб с резорбирующей икрой [14]. Особенно существенное влияние уровневый режим оказывает на эффективность размножения фитофильной группы рыб: семейства щуковые и карповые, молодь которых составляет в среднем 80 % от общей численности молоди всех рыб [15]. Рис. 3. Численность молоди рыб в разных прибрежных биотопах Рыбинского водохранилища: - 2013 г.; - 2014 г.; - 2015 г. На долю молоди рыб ранненерестующих видов (щуки, синца, плотвы, окуня и др.) в водохранилище в среднем приходится 61,5 %, на долю поздненерестующих видов (леща, густеры, уклейки и др.) - 38,5 % [15]. Ранненерестующие виды нерестуют обычно на подъеме и пике уровня, а поздненерестующие - на фазе стабилизации уровня, поэтому колебания ряда параметров гидрологического режима (максимальный уровень, время достижения максимального уровня, начало летней сработки уровня и др.) сказываются на эффективности нереста и урожайности поколений рыб [14]. Характер уровневого режима имеет большое значение для роста и развития молоди, поскольку в основном от него зависит степень выживаемости, обусловленная уровнем развития кормовой базы и наличием убежищ от хищников [16]. Заключение Таким образом, на качественный и количественный состав молоди в прибрежных скоплениях значительное влияние оказывает водность и уровневый режим водохранилища. В маловодный год в речных биотопах плотность скоплений молоди выше, чем в прибрежной зоне водохранилища. В многоводный год, напротив, более высокая численность молоди отмечается в прибрежной зоне водохранилища. Подобная тенденция связана с тем, что в годы с низким уровнем наполнения водохранилища площади плесовых нерестилищ с залитой растительностью недостаточно. Так, при уровне воды 100,5 м площадь нерестилищ фитофильных рыб сокращается до нуля [14]. Вследствие этого производители рыб в большей степени используют нерестилища речного и эстуарного типов. В многоводные годы площадь плесовых нерестилищ увеличивается и речные нерестилища используются производителями в меньшей мере [7]. Кроме того, в маловодный год среди фитофильных рыб более успешно нерестятся рыбы с поздним нерестом - густера и уклейка, поскольку ко времени их нереста успевает появиться свежая подводная растительность, используемая ими в качестве нерестового субстрата. Для ранненерестующих видов (щуки, синца и язя) условия нереста в маловодный год крайне неблагоприятны из-за отсутствия достаточного количества залитой прошлогодней растительности, поэтому в такие годы пополнение этих видов бывает малочисленным. Исключение составляют окунь и плотва, поскольку их требования к качеству субстрата ниже, чем у вышеупомянутых видов. Численность молоди щуки подвержена определенным межгодовым изменениям - от 1,5 до 2,5 раза, но остается всегда крайне низкой, а в последние годы ее молодь имеет тенденцию к резкому снижению численности до наступления половой зрелости. Связано это с интенсивным отловом неполовозрелых особей рыбаками-любителями и браконьерами мелкоячейными сетями и неводами. Поскольку у щуки высокую коммерческую ценность имеют и неполовозрелые особи в возрасте 1+…2+, это приводит к их массовому отлову как промысловиками, так и любителями [3]. Повышению численности фитофильных рыб способствовало потепление, которое началось в середине 1970-х гг., но наиболее интенсивно проходит в 2000-е гг. [17]. В результате продолжительность вегетационного (безледного) периода в водохранилище возросла на 20 суток [17]. Произошло смягчение температурных условий в нерестовый период и продление периода активного питания молоди. Относительно стабильные условия нереста и состояние кормовой базы, а также потепление положительно сказались на урожайности поколений большинства массовых фитофильных видов. В контрольных уловах вновь появились карась, линь и краснопёрка. Увеличение в последние годы численности молоди карповых связано и со снижением количества хищников в результате высокой интенсивности промысла и браконьерства. Кроме того, в отличие от судака и щуки, у карповых (леща, плотвы, синца и густеры) определенную коммерческую ценность имеют только наиболее крупные особи, что позволяет большему количеству молоди достигать половозрелости. Сравнивая урожайность молоди рыб в разные по уровню годы, следует отметить, что в многоводный год общая численность молоди рыб выше в 1,5-2 и более раз. При этом увеличивается численность молоди каждого вида в отдельности и без исключений.
References

1. Zaharova L. K. Materialy po biologii razmnozheniya ryb Rybinskogo vodohranilischa / L. K. Zaharova // Tr. biol. st. «Borok» im. N. A. Morozova. Vyp. 2. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1955. S. 200-265.

2. Il'ina L. K. Vliyanie vysoty urovnya na nerest ryb v Rybinskom vodohranilische v 1960 g. / L. K. Il'ina // Byul. In-ta biologii vodohranilisch AN SSSR. 1962. № 13. S. 26-30.

3. Ryby Rybinskogo vodohranilischa: populyacionnaya dinamika i ekologiya. Yaroslavl': Filigran'. 2015. 418 s.

4. Butorin N. V. Gidrologicheskie processy i dinamika vodnyh mass v vodohranilischah Volzhskogo kaskada / N. V. Butorin. L.: Nauka, 1969. 321 s.

5. Poddubnyy A. G. Effektivnost' vosproizvodstva rybnyh zapasov v vodohranilischah / A. G. Poddubnyy, I. I. Lapickiy, A. M. Volodin, V. K. Konobeeva // Biologicheskie resursy vodohranilisch. M.: Nauka, 1984. S. 204-227.

6. Il'ina L. K. Biologicheskie i gidrologicheskie faktory mestnyh peremescheniy ryb v vodohranilischah / L. K. Il'ina. L.: Nauka, 1968. 202 s.

7. Stolbunov I. A. Osobennosti raspredeleniya molodi ryb v pribrezhnoy zone Rybinskogo vodohranilischa / I. A. Stolbunov // Biol. vnutr. vod. 2007. № 4. S. 38-44.

8. Stolbunov I. A. Pribrezhnye skopleniya molodi ryb / I. A. Stolbunov // Gidroekologiya ust'evyh oblastey pritokov ravninnogo vodohranilischa. Yaroslavl': Filigran', 2015. S. 323-347.

9. Konobeeva V. K. K prognozirovaniyu raspredeleniya ranney molodi ryb v vodoeme / V. K. Konobeeva, A. G. Poddubnyy // Voprosy ihtiologii. 1982. T. 22, № 4. S. 619-625.

10. Konobeeva V. K. Vliyanie techeniy na raspredelenie molodi ryb v vodohranilischah / V. K. Konobeeva // Voprosy ihtiologii. 1983. T. 23, №. 1. S. 108-114.

11. Poddubnyy S. A. Modelirovanie vliyaniya gidrodinamicheskih i antropogennyh faktorov na raspredelenie gidrobiontov v vodohranilischah / S. A. Poddubnyy, E. V. Suhova. Rybinsk: Rybinsk. Dom pechati, 2002. 115 s.

12. Koblickaya A. F. Opredelitel' molodi presnovodnyh ryb / A. F. Koblickaya. M.: Legkaya i pisch. prom-st', 1981. 208 s.

13. Stolbunov I. A. Vidovoy sostav molodi ryb i harakteristika zooplanktona nekotoryh ozer i rek Chagodoschenskogo rayona Vologodskoy oblasti / I. A. Stolbunov, V. N. Stolbunova // Sovremennye problemy biologii, ekologii i himii. Yaroslavl': Izd-vo YarGU, 2003. S. 81-84.

14. Gerasimov Yu. V. Vliyanie urovennogo rezhima na urozhaynost' fitofil'nyh ryb Rybinskogo vodohranilischa / Yu. V. Gerasimov, S. A. Poddubnyy // Vodnye resursy. 2000. T. 27, № 5. S. 554-559.

15. Stolbunov I. A. Sovremennoe sostoyanie pribrezhnyh skopleniy molodi ryb Rybinskogo vodohranilischa / I. A. Stolbunov // Materialy Vseros. konf. «Basseyn Volgi v XXI veke: struktura i funkcionirovanie ekosistem vodohranilisch». Izhevsk: Izdatel' Permyakov S. A., 2012. S. 286-288.

16. Il'ina L. K. Znachenie urovennogo rezhima dlya rybnogo hozyaystva vodohranilisch / L. K. Il'ina, N. A. Gordeev // Vodnye resursy. 1980. № 2. S. 123-136.

17. Litvinov A. S. Izmenenie termicheskogo rezhima i produktivnosti fitoplanktona Rybinskogo vodohranilischa v usloviyah potepleniya klimata / A. S. Litvinov, I. L. Pyrina, A. V. Zakonnova, L. A. Kuchay, E. N Sokolova // Materialy Vseros. konf. «Basseyn Volgi v XXI veke: struktura i funkcionirovanie ekosistem vodohranilisch». Izhevsk: Izdatel' Permyakov S. A., 2012. S. 167-169.


Login or Create
* Forgot password?