ALIEN SPECIES OF POLYCHAETES IN THE KUIBYSHEV AND SARATOV RESERVOIRS: DISPERSAL, PECULIARITIES OF NATURALIZATION AND SIZE-WEIGHT CHARACTERISTICS
Abstract and keywords
Abstract (English):
Based on the results of research for 2009-2014 the paper presents the analysis of the dissemination of Caspian polychaete Hypania invalida (Grube, 1860) and Manayunkia caspica (Annenkova, 1929) and their quantitative assessment of macrozoobenthos communities in the Saratov and Kuibyshev reservoirs. In the Kuibyshev reservoir polychaete share in the total biomass of "soft" benthos was 30 % and in the Saratov reservoir - 13 %. The features of the settlement of polychaete in different habitats of the reservoirs, as well as in the mouth of the rivers are revealed. The greatest frequency of occurrence, abundance and biomass of H. invalida is fixed on the watercourse and floodplain areas of the reservoirs. It is shown that the polychaete got the greatest development in silted soils in consortium of bivalves Dreissena sp. Widespread native species of chironomid larvae of subfamilies Chironominae and Tanypodinae, oligochaetes of family Tubificidae, alien species of crustaceans (amphipods and cumaceans) and leeches Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 are found together with the polychaetes in druses of Dreissena sp. The lowest incidence of H. invalida in the reservoirs is recorded on silty sands without molluscs Dreissena sp. Caspian polychaetes in the mouths of the rivers are few, and do not penetrate upstream. It was revealed that M. caspica in the Kuibyshev reservoir resides locally on silty-sandy soils of Priplotinnyi reach and is not registered in the upper reaches of the reservoir. The increase in body size of polychaete H. invalida by 1.6 times in the reservoirs of the Volga River basin compared to the polychaete of Caspian Sea is discovered. The dependence between the length of H. invalida body and weight is described by a power function.

Keywords:
polychaetes, Hypania invalida, Manayunkia caspica, macrozoobenthos, Kuibyshev reservoir, Saratov reservoir, habitat, settlement
Text
Введение Понтокаспийская полихета Hypania invalida (Grube, 1860) (подкласс Sedentaria, семейство Ampharetidae) является широко распространенным видом в водохранилищах Средней и Нижней Волги [1-7], расселение которого зарегистрировано также на северо-западе Европы [8-10]. В Каспийском море H. invalida обитает на глубинах от 1,5 до 415,0 м в илистых грунтах и илах с примесью песка и ракуши [11, 12]. В Саратовском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в 1977 г. на глубине 10 м на песчаном грунте в условиях сильного течения [13]. В дальнейшем находки полихеты регистрируются и А. И. Бакановым [14]. В Куйбышевском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в Приплотинном плесе в 1977 г. на глубине 25 м на илистом грунте. Есть сведения о том, что полихета H. invalida была завезена в Куйбышевское водохранилище в 1959-1967 гг. совместно с моллюском Monodacna colorata (Eichwald, 1829) для улучшения кормовой базы рыб [13]. Возможно проникновение полихеты в Саратовское и Волгоградское водохранилища не из нижележащих участков р. Волга, что характерно практически для всех каспийских видов, а, наоборот, сверху вниз, из Куйбышевского водохранилища, где полихеты успешно акклиматизировались. По другим данным [15, 16], H. invalida была интродуцирована из дельты р. Волга в 1960 г. в Волгоградское водохранилище вместе с другим видом - Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877). Предполагают, что полихета, ведущая сидячий образ жизни, расселилась при донных тралениях вместе с друзами дрейссен [6]. В настоящее время H. invalida достигла высокой популяционной плотности практически на всех биотопах водохранилищ Волги, предпочитая илистые и илисто-песчаные грунты [7, 17-20]. Солоноватоводная полихета Manayunkia caspica (Annenkova, 1929) (подкласс Sedentaria, семейство Ampharetidae) в Каспийском море обитает в коротких прозрачных трубках на глубинах 17-64 м. Известно о находках полихеты в бассейне Днестра, р. Турунчук [21], а также в низовьях Днепра [22], что подтверждает возможность ее расселения в реках. Впервые M. caspica была обнаружена в 1991 г. на песчаных мелководьях Приплотинного плеса [23, 24]. В 2008 г. единично полихета отмечена также на слабо заиленном мелководье Тетюшинского плеса [7]. Полихета Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877) (подкласс Sedentaria, семейство Ampharetidae) была отмечена в низовьях Волги в районе Волго-Ахтубинской поймы на заиленных песках [25]. В Куйбышевское водохранилище H. kowalewskii проникла, скорее всего, из Волгоградского водохранилища, куда была выпущена в 1960 г. с целью увеличения кормовой базы рыб [15]. В настоящее время полихета отмечена на глубинах 5-10 м в верхних плесах Куйбышевского водохранилища [7]. В наших исследованиях H. kowalewskii не обнаружена. Вселение полихет в волжские водохранилища существенно увеличило кормовую базу ценных промысловых рыб: стерляди, густеры, леща и плотвы и активизировало процессы их самоочищения [6, 16, 17]. Материал и методы исследований Материалом исследований являются пробы полихет в составе зообентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в 2009-2014 гг. Отбор проб в Куйбышевском водохранилище произведен в августе 2009 г. и в июле 2010 г. на 25 станциях прибрежья, затопленной поймы и русла. Одновременно исследованы устьевые участки притоков Свияга, Утка, Майна, Б. Черемшан, Уса. Для изучения размерно-массовой динамики полихет произведен отбор проб в мае - октябре на мелководьях Приплотинного плеса (2009-2013 гг.). Распределение численности и биомассы полихет в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища оценивалось в 2014 г. на 7 глубоководных станциях. В Саратовском водохранилище пробы бентоса отбирали на 23 станциях прибрежных и глубоководных участков (июнь 2009-2011 гг.) и в устьевых зонах притоков - реках Сок, Самара, Чапаевка, Чагра, Малый Иргиз. Для оценки размерных характеристик и сезонной динамики полихет проведены ежемесячные круглогодичные (2009-2011 гг.) и ежедекадные сборы бентоса (2012 г.) на станции в районе с. Мордово на Саратовском водохранилище. Всего собрано и обработано 422 количественные и качественные пробы. Количественные пробы отбирали дночерпателем Экмана - Берджи с площадью захвата 250 и 400 см2 по 2 подъема на станции и дночерпателем ДАК-100 (100 см2 × 8). Качественные пробы отбирали гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см и драгой с длиной ножа 40 см (размер ячеи 0,23 мм). Субстрат промывали через сито № 23 и фиксировали 4 %-ным раствором формальдегида. На каждой станции измеряли глубину, скорость течения, определяли тип биотопа, зарастаемость макрофитами. Температуру воды, рН и содержание кислорода измеряли в поверхностном и придонном горизонтах воды. Сбор и обработка материала проведена с использованием стандартных гидробиологических методов [26-29]. В состав «мягкого» бентоса включены моллюски размером до 1,5 см, без учета крупных унионид, вивипарид и дрейссенид [26, 30]. Результаты исследований и их обсуждение Полихета Hypania invalida, интродуцированная в водохранилища Волжского каскада, в последние годы получила широкое распространение на глубоководных участках Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. Численность и биомасса H. invalida существенно выше на участках бывшего русла р. Волга и затопленной поймы, а мелководные участки заселены полихетой значительно слабее (рис. 1). В Куйбышевском водохранилище доля полихет в общей биомассе «мягкого» бентоса в 2009-2011 гг. составляла 30 % в среднем по водоему, в Саратовском - 13 %. Относительно низкая доля полихет в Саратовском водохранилище объясняется, вероятно, высокими значениями скорости течения на русловых участках (до 2 м/с), а также значительными площадями песчаных биотопов c низкой степенью заиления, где практически отсутствуют виды-эдификаторы - моллюски р. Dreissena. В связи с высоким биотопическим разнообразием в Саратовском водохранилище в разные годы преобладают высшие ракообразные и моллюски. Наибольшая частота встречаемости H. invalida отмечена на русловых и пойменных участках Куйбышевского водохранилища (табл. 1). Для мелководий Саратовского водохранилища отмечена относительно низкая встречаемость полихеты, что объясняется слабой заселенностью прибрежных биотопов моллюсками Dreissena sp. (табл. 1) и значительными площадями, занятыми высшей водной растительностью, где полихеты практически не отмечены. Рис. 1. Доля полихет: а - в общей численности; б - биомассе «мягкого» бентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в 2009-2011 гг., % Таблица 1 Частота встречаемости полихет H. invalida и моллюсков р. Dreissena в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах Таксоны Частота встречаемости, % Куйбышевское водохранилище Саратовское водохранилище Русло Пойма Мелководье Русло Пойма Мелководье Hypania invalida 89 93 38 43 54 21 Dreissena rostriformis bugensis 74 82 32 38 53 21 D. polymorpha polymorpha 13 9 50 21 27 22 Для всех биотопов водохранилищ выявлена линейная зависимость частоты встречаемости полихет H. invalida от встречаемости моллюсков Dreissena sp. (рис. 2). Известно, что дрейссена меняет условия обитания для гидробионтов (изменяет скорость течения воды, освещенность, улучшает кислородные условия) и создает удобный субстрат для поселения полихет [31]. Однако достоверной зависимости увеличения численности и биомассы полихет от количественного развития моллюсков не выявлено. Рис. 2. Зависимость частоты встречаемости полихет H. invalida от встречаемости моллюсков Dreissena sp. В Куйбышевском водохранилище H. invalida предпочитает заиленные грунты, заселенные двумя массовыми видами дрейссен (табл. 2): Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) и D. rostriformis bugensis (Andrusov, 1897). Средообразующая роль дрейссен в водохранилище тесно связана с их фильтрационной деятельностью, в результате которой на дно осаждаются продукты жизнедеятельности моллюсков, служащие пищей для детритофагов-собирателей и глотателей и строительным материалом для трубок-домиков полихет [31, 32]. Совместно с полихетами в друзах дрейссены обитают широко распространенные аборигенные виды личинок хирономид (Procladius ferrugineus Kieffer, 1919; Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804); Cladotanytarsus gr. Mancus); олигохет (Isochaetides michaelseni (Lastočkin, 1936), Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862), а также чужеродные виды ракообразных (Pterocuma sowinskyi (Sars, 1894), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841)) и пиявок Archaeobdella esmonti Grimm, 1876. Минимальные численность, биомасса и частота встречаемости полихеты отмечены на песчаных биотопах без дрейссены, где в массе обитает брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Preiffer, 1828). Наиболее крупные особи полихет зарегистрированы на заиленных песках с дрейссеной. Таблица 2 Некоторые характеристики H. invalida на различных биотопах Куйбышевского водохранилища Биотоп Численность N, экз./м2 Биомасса B, г/м2 Частота встречаемости, % Средняя масса особи W, мг Средняя длина тела L, мм Илы с примесью глины + Dreissena sp. 700 1,332 96 1,902 5,90 Илы с примесью глины 238 0,354 55 1,487 5,24 Заиленный песок + Dreissena sp. 294 1,062 50 3,614 8,08 Заиленный песок 8 0,014 22 1,757 5,67 В Саратовском водохранилище H. invalida обитает практически на всех типах биотопов (за исключением глинистых), максимальное обилие полихет выявлено на заиленных каменисто-галечных и илистых грунтах в друзах дрейссены (табл. 3). Как и в Куйбышевском водохранилище, минимальная встречаемость H. invalida регистрировалась нами на заиленных песках без дрейссены. Таблица 3 Некоторые характеристики H. invalida на различных биотопах Саратовского водохранилища Биотоп Численность N, экз./м2 Биомасса B, г/м2 Частота встречаемости, % Средняя масса особи W, мг Средняя длина тела L, мм Илы с примесью глины + Dreissena sp. 265 1,097 92 4,146 8,65 Илы с примесью глины 17 0,034 29 2,030 6,15 Заиленный песок + Dreissena sp. 85 0,177 50 2,075 6,18 Заиленный песок 6 0,001 25 0,248 2,20 Камни + галька + ил + Dreissena sp. 360 0,588 40 1,630 5,52 В 1991 г. выявлена зона островного распространения понтокаспийской полихеты Manayunkia caspica в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища на глубине 5-9 м [23]. Последующие находки полихеты в 2005 и 2009 гг. свидетельствовали о ее натурализации, однако в 2010-2012 гг. полихета не регистрировалась, что, возможно, связано с увеличением температуры воды в водохранилище в аномально жаркий 2010 г., а также с проведением дноуглубительных работ. В 2013 г. полихета в незначительных количествах (N = 25 экз./м2; В = 0,01 г/м2) отмечена на привычных биотопах Приплотинного плеса водохранилища в колониях моллюска D. r. bugensis. Совместно с M. caspica часто встречаются полихеты H. invalida, пиявки A. esmonti, кумовые ракообразные Pterocuma sowinskyi (Sars, 1894) и олигохеты Potamothrix vejdovskyi Hrabĕ, 1941. В 2014 г. проведены подробные исследования бентоса Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища с целью изучить распространение каспийских видов полихет и их соотношение (рис. 3). Отмечено, что массового развития H. invalida достигают при совместном обитании с моллюсками р. Dreissena. По данным Ц. И. Иоффе [15], на выбор места обитания полихеты существенно влияют два фактора - питание и возможность образовывать трубки-домики. Возможно, в друзах дрейссен полихеты находят также защиту от рыб-бентофагов. Выявлено, что M. caspica в Куйбышевском водохранилище обитает локально на илисто-песчаных грунтах на глубинах 5-10 м и не расселяется вверх по водохранилищу. Рис. 3. Распределение численности и биомассы полихет в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища (2014 г.) Известно, что наиболее восприимчивы к инвазиям искусственные экосистемы - зарегулированные водотоки и водохранилища, а также участки, характеризующиеся изменчивыми абиотическими условиями - эстуарии и устья рек [33]. Сообщества, населяющие устьевые участки рек-притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, должны быть адаптированы к постоянным изменениям расходов воды, проточности, гидрохимического режима и эрозионной активности грунтов. Широко распространенные в водохранилищах полихеты H. invalida в устьевых участках притоков немногочисленны и, по нашим данным, не расселяются вверх по течению рек. Так, из 11 изученных устьевых участков полихета отмечена в 7, максимальная численность и биомасса зарегистрированы в устье р. Сок - 725 экз./м2, 2,20 г/м2 в 2011 г. Вероятно, стратегия распространения полихеты направлена на обитание в малопроточных эвтрофных водоемах. Одной из важных экоморфных характеристик бентических организмов является их размерно-массовый спектр [33, 34]. Исследование размерного состава чужеродных видов позволило сопоставить выявленные максимальные размеры полихет в водоемах-реципиентах (водохранилища) и в водоеме-доноре (Каспийское море). В Каспийском море длина тела полихеты H. invalida достигает 10 мм и, реже, 14 мм [11]. Г. Х. Щербина, на основании полученных им результатов в Горьковском водохранилище, сделал вывод об увеличении размера тела полихеты более чем в 2 раза при продвижении на север [6], что подтверждается и нашими исследованиями. Размерные показатели полихеты в Куйбышевском водохранилище (2009-2012 гг.): средняя длина тела - 6,8 ± 0,1 мм, минимальная - 2,0 мм, максимальная - 22,0 мм. Среди всех размерных групп преобладают особи с длиной тела 2,1-7,0 мм. Число мелких особей (менее 2 мм) в популяции H. invalida за вегетационные сезоны 2009-2012 гг. не превышает 10 экз. Количество наиболее крупных экземпляров (более 15 мм) при измерениях особей полихет в течение сезонов четырехлетнего периода также было минимальным (рис. 4). Такое размерное соотношение особей в популяциях полихет обычно для водохранилищ [6]. Отметим, что средняя длина тела H. invalida в целом по водохранилищу оказалась несколько меньшей в сравнении с результатами, полученными для верхних плесов Куйбышевского водохранилища [7]. В Саратовском водохранилище отмечена тенденция к уменьшению размеров тела полихет по сравнению с Куйбышевским водохранилищем: средняя длина тела - 5,0 ± 0,1 мм, минимальная - 1,5 мм, максимальная - 20,0 мм. Значительно преобладают мелкие особи размером до 5,0 мм (рис. 5). Рис. 4. Размерный состав H. invalida в Куйбышевском водохранилище в 2009-2012 гг. (n = 353) Рис. 5. Размерный состав H. invalida в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n = 703) Популяционные различия в размерах особей полихет из водоемов-доноров и водоемов-реципиентов являются довольно распространенным проявлением межпопуляционных адаптивных отношений к факторам среды, из которых температурный фактор для отдельных таксонов является определяющим в условиях поддержания их энергетического баланса [31, 35, 36]. Действительно, в последние годы регистрируется рост среднелетней температуры воды в водохранилищах, что особенно ярко прослеживалось в 2010 г., когда температуры воды летом была выше нормы на 2,5-3,0 °С [37, 38]. Увеличение размеров тела полихеты H. invalida может быть вызвано не только температурными, но и другими факторами: обилие пищи в друзах дрейссен, продолжающееся эвтрофирование водохранилищ [39], низкие значения скорости течения, доказательство чего требует, однако, дополнительных исследований. Нами установлено, что зависимость между длиной тела полихеты и массой (рис. 6) описывается уравнением степенной функции: W = 0,05 L2,05 (R2 = 0,97). Рис. 6. Зависимость массы H. invalida от длины тела Мелкие полихеты M. caspica в наших исследованиях отмечены только в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища. Длина тела полихет составляла 2,0-4,0 мм, что согласуется с данными о размерных характеристиках M. caspica из Каспийского и Черного морей [21]. Заключение Таким образом, полихета Hypania invalida стала одним из самых массовых видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Натурализация пелофильной полихеты H. invalida в волжских водохранилищах и ее обитание на различных типах грунта, включая песчаные, и при наличии течения указывают на высокую экологическую пластичность вида. Наибольшая встречаемость полихеты регистрируется на заиленных грунтах в консорциях двустворчатых моллюсков Dreissena sp., что подтверждает значительную средообразующую роль двух массовых видов дрейссен в водохранилищах. Солоноватоводная полихета Manayunkia caspica обитает исключительно на илисто-песчаных грунтах Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища, что свидетельствует о ее локальной натурализации. Установлено увеличение размеров тела полихеты Hypania invalida в 1,6 раза в волжских водохранилищах по сравнению с Каспийским морем. Полагаем, что продолжающееся расселение полихет Понто-Каспийского комплекса и ряд приспособительных изменений (уменьшение плодовитости [17, 18], увеличение размеров и массы тела) в значительной мере обусловлены эвтрофированием водохранилищ [39] и климатическими изменениями.
References

1. Zinchenko T. D. Raspredelenie invazionnyh vidov v sostave donnyh soobschestv Kuybyshevskogo vodohranilischa: analiz mnogoletnih issledovaniy / T. D. Zinchenko, L. V. Golovatyuk, E. P. Zagorskaya, P. I. Antonov // Izv. SNC RAN. 2007. T. 10, № 2. S. 547-558.

2. Scherbina G. H. Avtoakklimatizaciya kaspiyskoy polihety Hypania invalida v basseyne Verhney Volgi / G. H. Scherbina // Zool. zhurn. 2001. T. 80, № 3. S. 278-284.

3. Bakanov F. I. Baza dannyh «Invazii v presnyh vodah» / F. I. Bakanov // Biol. vnutr. vod. 2002. № 4. S. 105.

4. Kuybyshevskoe vodohranilische (nauch.-inform. sprav.) / otv. red. G. S. Rozenberg, L. A. Vyhristyuk. Tol'yatti: IEVB RAN, 2008. 123 s.

5. Skal'skaya I. A. Chuzherodnye bespozvonochnye v perifitone i bentose Verhnevolzhskih vodohranilisch: obzor literatury / I. A. Skal'skaya // Biol. vnutr. vod. 2008. № 2. S. 62-73.

6. Scherbina G. H. Izmenenie vidovogo sostava i strukturno-funkcional'nyh harakteristik makrozoobentosa vodnyh ekosistem severo-zapada Rossii pod vliyaniem prirodnyh i antropogennyh faktorov: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk / G. H. Scherbina. SPb., 2009. 49 s.

7. Yakovlev V. A. Poliheta Hypania invalida (Polychaeta: Ampharetidae) v Kuybyshevskom vodohranilische: raspredelenie, razmerno-vesovye harakteristiki / V. A. Yakovlev, A. V. Yakovleva // Ros. zhurn. biol. invaziy. 2010. № 1. S. 44-55.

8. Klink A. G. Hypania invalida (Grube, 1860) (Polychaeta: Ampharetidae) a freshwater polychaeta in the Lower Rhine, new to the Dutch fauna / A. G. Klink, Bij de Vaate // Lauterbornia. 1996. Vol. 25. P. 57-60.

9. Haas G. Fast turnover in dominance of exotic species in the Rhine river determines biodiversity and ecosystem function: an affair between amphipods and mussels / G. Haas, M. Brunke, B. Streit // Invasive aquatic species of Europe. Destribution, impacts and man management / Eds. E. Lappäkoski, S. Gollasch, S. Olenin. Dordrecht: Kluwer Ac. Publisher, 2002. P. 426-432.

10. Eggers T. O. Hypania invalida (Grube, 1980) (Polychaeta: Ampharetidae) in der Mittleren Elbe / T. O. Eggers, A. Anlauf // Lauterbornia. 2008. Vol. 62. P. 11-13.

11. Atlas bespozvonochnyh / pod red. Birshteyna, L. G. Vinogradova, N. N. Kondakova i dr. M.: Pisch. prom-st', 1968. 416 s.

12. Abdurahmanov G. M. Ekologo-zoogeograficheskaya ocenka biologicheskogo raznoobraziya Kaspiyskogo morya / G. M. Abdurahmanov, A. A. Abdulmedzhidov, I. M. Israpov, S. A. Guseynova // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2012. № 1. S. 10-27.

13. Dzyuban N. A. Hypania invalida (Grube, 1860) v volzhskih vodohranilischah i gidrobiologicheskiy monitoring / N. A. Dzyuban, N. B. Slobodchikov // Gidrobiol. zhurn. 1980. T. XVI, № 5. S. 56-59.

14. Bakanov A. I. O poyavlenii piyavki Archaeobdella esmonti (Arhynchobdella, Herpobdellidae) v volzhskih vodohranilischah / A. I. Bakanov // Zool. zhurn. 1993. T. 72, vyp. 6. S. 135-137.

15. Ioffe C. I. Obosnovanie i rezul'taty akklimatizacii bespozvonochnyh v krupnyh vodohranilischah Volgi i Dona / C. I. Ioffe // Akklimatizaciya ryb i bespozvonochnyh v vodoemah SSSR. M.: Nauka, 1968. S. 148-155.

16. Milovidov V. P. Rasprostranenie polihety Hypania invalida (Grube, 1860) v Kuybyshevskom vodohranilische / V. P. Milovidov // Rybnoe hozyaystvo. 1986. № 5. S. 39-40.

17. Kalayda M. L. Sovremennaya rol' vidov-vselencev Ponto-Kaspiyskogo kompleksa v ekosisteme Kuybyshevskogo vodohranilischa / M. L. Kalayda // Materialy ros.-amer. simp. po invaziynym vidam. Borok: IBVV RAN, 2003. S. 165-173.

18. Stepanova N. Yu. Ekologiya Kuybyshevskogo vodohranilischa: donnye otlozheniya, bentos, bentosoyadnye ryby / N. Yu. Stepanova, V. Z. Latypova, V. A. Yakovlev. Kazan': Izd-vo AN RT, 2004. 228 s.

19. Filinova E. I. Bioinvazii v makrozoobentose Volgogradskogo vodohranilischa / E. I. Filinova, Yu. A. Malinina, G. V. Shlyahtin // Ekologiya. 2008. № 3. S. 206-210.

20. Zinchenko T. D. Vidy-vselency v sostave donnyh soobschestv Kuybyshevskogo i Saratovskogo vodohranilisch / T. D. Zinchenko, E. M. Kurina // Materialy VII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Tatischevskie chteniya: aktual'nye problemy nauki i praktiki. Aktual'nye problemy ekologii i ohrany okruzhayuschey sredy». Tol'yatti: VUiT, 2010. S. 70-83.

21. Annenkova N. P. Opredeliteli organizmov presnyh vod SSSR. Presnovodnaya fauna. Vyp. 2. Presnovodnye i solonovatovodnye polihety SSSR / N. P. Annenkova. L.: Nauka, 1930. 48 s.

22. Pligin Yu. V. Itogi akklimatizacii bepozvonochnyh Kaspiyskoy fauny v Dnepre i ego vodohranilischah / Yu. V. Pligin, L. V. Emel'yanova // Gidrobiol. zhurn. 1989. T. 25, № 1. S. 3-11.

23. Zinchenko T. D. Mnogoletnee formirovanie zoobentosa Kuybyshevskogo vodohranilischa i sovremennye tendencii preobrazovaniya faunisticheskih kompleksov / T. D. Zinchenko, L. V. Golovatyuk // VII s'ezd GBO RAN: tez. dokl. Kaliningrad: AtlantNIRO, 2001. T. 1. S. 283-284.

24. Zinchenko T. D. Bioinvazivnye vidy makrozoobentosa v poverhnostnyh vodah basseyna Sredney i Nizhney Volgi i vozmozhnye puti ih proniknoveniya / T. D. Zinchenko, P. I. Antonov // Vtoroy mezhdunar. simpoz. po izucheniyu invaziynyh vidov: tez. dokl. Rybinsk-Borok: IBVV RAN, 2005. S. 78-79.

25. Dairova D. S. Sovremennoe sostoyanie makrozoobentosa v monitoringe vodotokov del'ty r. Volgi i Volgo-Ahtubinskoy poymy: avtoref. dis.. kand. biol. nauk / D. S. Dairova. Tol'yatti, 2004. 20 s.

26. Zhadin V. I. Metody gidrobiologicheskogo issledovaniya / V. I. Zhadin. M.: Vyssh. shk., 1960. 190 s.

27. Metodika izucheniya biogeocenozov vnutrennih vodoemov. M.: Nauka, 1975. 240 s.

28. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnyh ekosistem. SPb.: Gidrometeoizdat, 1992. 318 s.

29. Bakanov A. I. Ispol'zovanie zoobentosa dlya monitoringa presnovodnyh vodoemov / A. I. Bakanov // Biol. vnutr. vod. 2000. № 1. S. 68-83.

30. Metodicheskie rekomendacii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledovaniyah na presnyh vodoymah. L., 1984. 19 s.

31. Dreyssena Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Sistematika, ekologiya i prakticheskoe znachenie. M.: Nauka, 1994. 240 s.

32. Lyahnovich V. P. Vliyanie Dreissena polymorpha Pallas na ekosistemu evtrofnogo ozera / V. P. Lyahnovich, A. Yu. Karataev, P. A. Mitrahovich // Biol. vnutr. vod: inform. byul. L., 1983. № 60. S. 25-28.

33. Protasov A. A. Zhizn' v gidrosfere. Ocherki po obschey gidrobiologii / A. A. Protasov. Kiev: Akademperiodika, 2011. 724 s.

34. Kurashov E. A. Meyobentos kak komponent ozernoy ekosistemy / E. A. Kurashov. SPb.: Alga-Fond, 1994. 224 s.

35. Vinberg G. G. Intensivnost' obmena i razmery rakoobraznyh / G. G. Vinberg // Zhurn. obsch. biol. 1950. T. 12, № 5. S. 367-380.

36. Shiganova T. A. Chuzherodnye vidy v ekosistemah yuzhnyh vnutrennih morey Evrazii: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk / T. A. Shiganova. M., 2009. 57 s.

37. Zelenevskaya N. A. Bioindikaciya ekologicheskogo sostoyaniya Kuybyshevskogo vodohranilischa po fitoplanktonu v 2010 godu / N. A. Zelenevskaya // Materialy VIII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Tatischevskie chteniya: aktual'nye problemy nauki i praktiki. Aktual'nye problemy ekologii i ohrany okruzhayuschey sredy». Tol'yatti: VUiT, 2011. S. 56-59.

38. Selezneva A. V. Opyt ekologicheskogo normirovaniya biogennoy nagruzki na primere Saratovskogo vodohranilischa / A. V. Selezneva, V. A. Seleznev // Izv. SNC RAN. 2011. T. 13, № 5. S. 26-31.

39. Nomokonova V. I. Pervichnaya produkciya fitoplanktona v Kuybyshevskom i Saratovskom vodohranilischah v letnie sezony 2009-2011 gg. / V. I. Nomokonova, V. N. Pautova // Izv. SNC RAN, 2013. T. 15, № 3. S. 185-193.


Login or Create
* Forgot password?