BIOLOGICAL DIVERSITY OF BENTHIC ORGANISMS OF THE LOWER REACHES OF THE VOLGA RIVER
Abstract and keywords
Abstract (English):
The specific identification of the bottom invertebrates of the main channel of the Volga River and its sleeves - Buzan, Bushma, Kizan', Bahtemir (the periods of the observation 2010-2014) is made. The percentage ratio of the abundance and biomass of the main groups of the benthos, Serensen and Chekanovskij index of the species similarity and the index of the density were calculated. In the composition of the bottom fauna of the main channel of the Volga River and its sleeves - Buzan, Bushma, Kizan, Bakhtemir there were detected 128 species and forms of benthic organisms: the amphibiotic insects (the richest species) - 66 species and groups; Crustaceans - 23 species; worms - oligochaetes (class Oligochaeta), polychaetes (class Polychaeta) and representatives of class Hirudinae; mollusks of the classes Bivalvia (16 species) and Gastropoda (13 species). The ways of the distribution of the main groups of benthic organisms in the main channel of the Volga River and the sleeves of its Delta were different. In the main channel of the Volga River the lowest density of Oligochaeta and active development of the Crustaceans were observed. The Oligochaeta with a high ecological plasticity to different environmental conditions were registered at all the researched sleeves of the Delta of the Volga River, mainly on sludgy grounds in the places of receipt of digestible organic matter. According to the values of the Serensen and Chekanovskij index of species similarity it is found that the maximum similarity was observed between the main channel of the Volga and the sleeve Buzan, between the sleeves Kizan and Bakhtemir and between the sleeves Kizan’ and Bushma. For the ranking of species and selection of dominants the scientists used the index of the density. It is shown that every selected benthos includes a component from the previous community. It emphasizes the communality of the species composition of the bottom fauna of the researched watercourses of the Lower reaches of the Volga River and the gradual change of species in the process of variability of biotopes and pollution of watercourses. It is shown that the features of the composition of the ground, the flow rate, overgrowing with highest aquatic vegetation, typical for each watercourse of the Volga River, affect the species diversity of zoobenthos. For all streams both identical species and species diversity were found.

Keywords:
zoobenthos, species composition, number, biomass, quantitative indicators, watercourses, bottom biocenosis, benthic organisms
Text
Введение При проведении биологических исследований любого характера важно знать, какие виды и в каком количестве входят в состав изучаемого природного сообщества. Донные беспозвоночные - наиболее удобный и информативный объект для оценки состояния экосистем, что объясняется их относительной стабильностью во времени и способностью к ретроспективному представлению изменений в экосистеме [1]. В последнее время биоценозы дельты р. Волги испытывают сложное влияние комплекса абиотических факторов. Важнейшую роль при этом играет речной сток, его пространственно-временная изменчивость. В последнее десятилетие прослеживается уменьшение долевого стока по основным магистральным водотокам [2]. Цель нашего исследования заключалась в изучении биоразнообразия бентофауны водотоков низовьев р. Волги на современном этапе. Основной задачей являлось изучение качественных и количественных показателей зообентоса коренного русла р. Волги и её рукавов - Бузана, Бушмы, Кизани, Бахтемира. Материал и методы исследования Материалом для исследований служили пробы зообентоса, отобранные по коренному руслу (станции располагались от хутора Барбаши, с. Каменный Яр, с. Старица, с. Соленое Займище, с. Никольское, с. Цаган-Аман, с. Енотаевка, с. Сероглазовка, пос. Волжский до с. Замьяны) и в дельте р. Волги в рукавах Кизань (в районах с. Яксатово, с. Табола, пос. Верхнекалиновский, пос. Кировский), Бушма (в районах с. Сизый Бугор и тоней 7-я и 12-я Огневка), Бузан (районы с. Шмагино и с. Старорусовка), Бахтемир (в районах с. Икряное, тоней 4-я и 11-я Огневка) в 2010-2014 гг. Отбор проб осуществлялся с использованием модифицированного дночерпателя Петерсена с площадью захвата 0,017 м2. Камеральную обработку проб в лаборатории проводили согласно общепринятым методикам [3, 4]. Всего было отобрано и обработано 465 проб зообентоса. Видовую идентификацию осуществляли с использованием определителей [5-7]. Для анализа полученных данных и характеристики донного биоценоза исследуемых водотоков использовали следующие показатели: относительная величина численности и биомассы, встречаемость видов и групп, число видов. Сравнение степени видового сходства биоценозов проводили по коэффициенту Серенсена - Чекановского [8]. Для ранжирования видов и выделения доминантов использовали индекс плотности [9]. Результаты исследований В процессе наблюдений с 2010 по 2014 г. в составе донного биоценоза коренного русла р. Волги и её рукавов Кизани, Бушмы, Бузана, Бахтемира обнаружено 128 видов и форм бентосных организмов. Наиболее богатой в видовом отношении и широко распространенной группой беспозвоночных являлись представители амфибиотических насекомых (66 видов и групп). Представители энтомофауны принадлежали к 6 отрядам: Trichoptera, Odonata, Ephemeroptera, Coleoptera, Hemiptera, Diptera. Лидировали среди них личинки семейств двукрылых: Chironomidae, Ceratopogonidae, Tabanidae и Culicidae. Ракообразные были представлены 23 видами. Наибольшее видовое разнообразие установлено в отряде Amphipoda, представители которого относятся к 2 семействам: Gammaridae - Niphargoides robustoides, Niphargoides abbreviatus, Niphargoides deminutus, Niphargoides obesus, Niphargoides corpulentus, Niphargoides сompressus, Niphargoides compactus, Niphargoides сarausui, Niphargoides macrurus, Gammarus ischnus, Gammarus warpachowskyi, Gmelina costatа, Gmelinopsis tuberculata, Dikerogammarus caspius, Dikerogammarus haemobaphes и Corophiidae - Corophium curvispinum, Corophium chelicorne. Из отряда кумовых (Cumacea) зарегистрировано 2 вида - Pterocuma pectinata, Pterocuma sowinskyi, из отряда мизид (Mysidacea) - 4 вида - Paramysis intermedia, Paramysis lacustris, Limnomysis benedeni, Katamysis warpachowskyi. Среди червей отмечали малощетинковых (кл. Oligochaeta), из которых наиболее массовыми являлись представители сем. Lumbricidae - Eisenell tetraedra, сем. Limnodrilus - Limnodrilus michaelseni. Регистрировали также многощетинковых (кл. Polychaeta) - Hypania invalida, Hypaniola kovalewskyi и представителей кл. Hirudinea (пиявки) - Piscicola geometra. Из моллюсков было зарегистрировано 2 класса: Bivalvia (16 видов) - Anodonta piscinalis, Anodonta stagnalis, Dreissena polymorpha, Dreissena bugensis, Hypanis angusticostata, Hypanis colorata, Pisidium amnicum, Pisidium inflatum, Unio longirostris, Unio pictorum, Unio limosus, Unio tumidus, Unio rostratus, Unio сrassus, Unio muelleri, Pseudanodonta complanata, Pseudanodonta elongata и кл. Gastropoda (13 видов) - Theodoxus pallasi, Bithynia tentaculata, Bithynia producta, Valvata cristata, Valvata ambigula, Valvata pulchella, Viviparus viviparus, Lithoglyphus naticoides, Lymnaea stagnalis, Lymnaea benedeni, Lymnaea lagotis, Lymnaea auricularia, Lymnaea ovata, Lymnaea intermedia, Planorbarius corneus. Необходимо подчеркнуть, что пресноводные моллюски являются одним из важнейших регуляторов в процессах оздоровления и очищения водотоков [10]. Условия развития донных беспозвоночных зависят от ряда факторов, приоритетными из которых являются состав грунта, скорость течения, зарастание высшей водной растительностью. Так, состав грунтов в коренном русле р. Волге характеризовался как песчано-илистый с примесями битой ракуши в различных соотношениях. Скорость течения значительно выше, чем на остальных водотоках низовьев р. Волги. В ходе исследований на этом участке реки (от хутора Барбаши до села Замьяны) помимо традиционных видов зообентоса (характерных для нижнего течения р. Волги) из группы ракообразных встречались N. robustoides, N. abbreviatus, N. deminutus, N. (P.) obesus, N. corpulentus, N. compactus, N. carausui, N. macrurus, Dikerogammarus caspius, D. haemobaphes, Corophium curvispinum, C. chelicorne, Pterocuma pectinata, отмечались и редкие таксоны - представители оксифильной группы отряда Mysidacea: Paramysis intermedia, P. lacustris, Limnomysis benedeni, Katamysis warpachowskyi. Из амфибиотических насекомых регистрировали личинок хирономид, стрекоз, слепней и мокрецов. Среди моллюсков отмечали как постоянные виды нижнего течения реки - Dreissena polymorpha, Unio longirostris, U. pictorum, U. crassus, Theodoxus pallasi, Viviparus viviparus, Bithynia tentaculata, B. producta, Lithoglyphus naticoides, так и редкие, единичные экземпляры - Pseudanodonta complanata, P. elongata. Рукава дельты Волги (Кизань, Бушма, Бузан, Бахтемир), в сравнении с коренным руслом реки, характеризовались большей зарастаемостью высшей водной растительностью, преобладанием заиленных грунтов, малыми значениями глубины и скорости течения, что отражается на качественном и количественном составе донных беспозвоночных. Результаты исследований бентосного сообщества дельты р. Волги с 2010 по 2014 г. показали, что ядро донной фауны составляли одни и те же виды, имеющие в разных водоемах различные представленность и структурно-функциональные характеристики. Наиболее существенную роль в формировании зообентоса играли группы ракообразных, моллюсков, олигохет и личинки амфибиотических насекомых. Общими видами донных беспозвоночных для всех исследуемых рукавов дельты Волги являлись: из амфиподофауны - N. robustoides, N. abbreviatus, N. deminutus, N. (P.) obesus, N. corpulentus, N. compactus, N. сarausui, Dikerogammarus caspius, D. haemobaphes, Corophium curvispinum, Pterocuma pectinata; из энтомофауны - личинки отрядов Trichoptera, Odonata, Ephemeroptera, Coleoptera, Hemiptera, Diptera, лидировали среди них семейства двукрылых - Chironomidae, Ceratopogonidae, Tabanidae и Culicidae с доминированием личинок хирономид. Из представителей малакофауны встречались в основном детритоядные переднежаберные моллюски (Lithoglyphus naticoides, Viviparus viviparus, Bithynia tentaculata, Valvata piscinalis, Theodoxus pallasi), которые большей частью обитают на дне, питаясь илом и органическими остатками; легочные моллюски (Lymnaea ovata, L. stagnalis), потребляющие перифитон в верхнем ярусе среды обитания, и сообщества сестонофагов (Dreissena), сформированные как аборигенным видом Dreissena polymorpha, так и вселенцем из Азово-Черноморского бассейна Dreissena bugensis. Следует отметить, что проникновение моллюска Dreissena bugensis из Азово-Черноморского бассейна в водотоки дельты Волги могло произойти как в результате судоходства через Волго-Донской путь, так и за счет естественных векторов инвазии из уже колонизированных участков верхней и средней Волги. Этот вид впервые зарегистрирован для Волго-Каспийского региона П. И. Антоновым [11]. В пробах отмечены также крупные формы моллюсков сем. Unionidae (Unio longirostris, U. pictorum), обитающих на илисто-песчаных грунтах, серых илах и ракушах при высоком содержании в среде кислорода. Малощетинковые черви, обладающие высокой экологической пластичностью к различным условиям среды, зарегистрированы на всех исследуемых рукавах дельты Волги, преимущественно на заиленных грунтах в местах поступления легкоусвояемой органики. Кроме этого, в исследуемых водотоках дельты Волги встречались и другие представители бентофауны. Так, в рук. Бузан донные осадки были представлены в большей степени илом с примесями песка и глины, где регистрировались Paramysis intermedia, P. lacustris, Limnomysis benedeni, Pseudanodonta complanata, Bithynia tentaculata, B. producta, Valvata cristata, V. pulchella, Lymnaea stagnalis, L. lagotis, L. auricularia, L. ovata, L. intermedia, Planorbarius corneus. В рук. Бушма на илисто-песчаных грунтах отмечали Niphargoides macrurus, Gammarus ischnus, C. сhelicorne, Pisidium inflatum, Bithynia tentaculata, Unio сrassus, U. muelleri, U. limosus, Pseudonadonta complanata, Anadonta stagnalis, Lumnae auriacularia, L. ovate, L. benedeni, L. stagnalis, Valvata ambigula, V. cristata, Dreissena bugensis, C. chelicorne, P. sowinskyi. В рук. Кизань состав грунтов характеризовался илом с примесями глины, песка и битой ракуши в различных соотношениях. На этом водотоке, помимо общих видов донных беспозвоночных, определялись также Anodonta piscinalis, A. stagnallis, Hypanis angusticostata, H. colorata, Pisidium amnicum, P. inflatum, Unio tumidus, U. limosus, U. rostratus, U. сrassus, U muelleri, Paramysis intermedia. В рук. Бахтемир на заиленных грунтах с примесями глины и битой ракуши регистрировали Paramysis intermedia, P. lacustris, Limnomusis benedeni, Valvata cristata, V. ambigula. Сезонная динамика бентофауны наблюдаемых водотоков зависит от гидролого-гидрохимического режима водоема, протекания биологических циклов массовых форм бентоса и интенсивности его выедания хищными беспозвоночными и рыбами. Анализ сезонной динамики распределения основных групп бентосных организмов в 2010-2014 гг. показал, что в коренном русле Волги наблюдалась самая низкая плотность олигохет и амфибиотических насекомых по сравнению с рукавами дельты, а также активное развитие ракообразных и моллюсков на протяжении всего периода исследований (рис. 1). а б Рис. 1. Многолетняя сезонная динамика: а - численности; б - биомассы зообентоса коренного русла р. Волги, % Исследование в сезонном аспекте развития зообентоса рук. Бузан выявило снижение плотности олигохет от весны к осени и, напротив, возрастание численности ракообразных, что обусловлено сокращением инкубационного периода за счет интенсивного прогрева воды в летний период (рис. 2). а б Рис. 2. Многолетняя сезонная динамика: а - численности; б - биомассы зообентоса рукава Бузан, % Анализ сезонной динамики развития донных беспозвоночных в 2010-2014 гг. показал, что, как и в рук. Бузан, от весны к осени численность олигохет снижалась, а ракообразных возрастала. Следует, однако, отметить, что повышенное значение биомассы в летний период, при низких значениях численности, обусловлено единичными крупными экземплярами моллюсков р. Unio (рис. 3). а б Рис. 3. Многолетняя сезонная динамика: а - численности; б - биомассы зообентоса рукава Бушма, % Исследование сезонного развития донных беспозвоночных рук. Кизань в 2010-2014 гг. показало, что плотность малощетинковых червей от весны к лету снижалась, а ракообразных, напротив, возрастала. Основу биомассы во все сезоны наблюдений формировали представители малакофауны (рис. 4). а б Рис. 4. Многолетняя сезонная динамика: а - численности; б - биомассы зообентоса рукава Кизань, % В рук. Бахтемир в ходе многолетних сезонных исследований наблюдается картина, сходная с картиной в рук. Кизань. Весной количественные показатели зообентоса в большей степени обусловлены развитием олигохет, летом и осенью численность зообентоса данного водотока формировали ракообразные, биомассу - моллюски (рис. 5). а б Рис. 5. Многолетняя сезонная динамика: а - численности; б - биомассы зообентоса рукава Бахтемир, % По показателям индекса видового сходства Серенсена - Чекановского установлено, что максимальное сходство наблюдалось между коренным руслом Волги и рук. Бузан - 0,60; рукавами Кизань и Бахтемир - 0,56; рукавами Кизань и Бушма - 0,54. Высокие значения индекса плотности (более 10 %) определены для кл. Oligochaeta, Niphargoides robustoides, Dikerogammarus haemobahe, Corophium curvispinum, семейства Chironomidae, Dreissena polymorpha, Lithoglyphus naticoides. Донные беспозвоночные с наиболее высоким индексом плотности представлены в таблице. Индекс плотности и состав биоценозов в исследуемых водотоках Водоток Вид. Индекс плотности, % Основное русло р. Волги Niphargoides robustoides - 26,03; Dikerogammarus haemobahe - 13,06; Corophium curvispinum - 13,02 Рукав Бузан Niphargoides robustoides - 15,21; Dikerogammarus haemobahe - 13,39; Corophium curvispinum - 10,12; сем. Chironomidae -10,9; Dreissena polymorpha - 10,03 Рукав Бушма Oligochaeta - 13,39; Niphargoides robustoides - 13,39; Dreissena polymorpha - 15,4 Рукав Кизань Oligochaeta - 17,64; сем. Chironomidae - 15,08; Niphargoides robustoides - 10,03; Lithoglyphus naticoides - 12,08 Рукав Бахтемир Oligochaeta - 46,7; Niphargoides robustoides - 15,21; сем. Chironomidae -10,03 Согласно данным таблицы, в каждый из выделенных биоценозов входит компонент из предыдущего сообщества, что подчеркивает общность видового состава донной фауны наблюдаемых водотоков низовьев Волги и постепенную смену видов по мере изменения биотопов и загрязнения водотоков. Заключение Таким образом, в ходе исследований установлено, что каждый исследуемый водоток Волги характеризуется особенностями состава грунта, скорости течения, зарастания высшей водной растительностью, что, в свою очередь, отражается на видовом разнообразии зообентонтов. Для всех водотоков отмечены как идентичные виды донных беспозвоночных, так и видовое различие. Сравнительный анализ видового разнообразия донного биоценоза коренного русла Волги и рукавов дельты Волги (Бузан, Бушма, Кизань, Бахтемир) показал, что помимо традиционных видов донных беспозвоночных, отмеченных на изучаемых участках низовьев р. Волги (N. robustoides, N. abbreviatus, N. deminutus, N. (P.) obesus, N. corpulentus, N. compactus, N. сarausui, Dikerogammarus caspius, D. haemobaphes, Corophium curvispinum, Pterocuma pectinata; амфибиотических насекомых - Trichoptera, Odonata, Ephemeroptera, Coleoptera, Hemiptera, Diptera, с доминированием среди них семейств двукрылых: Chironomidae, Ceratopogonidae, Tabanidae и Culicidae; моллюсков - Theodoxus pallasi, Viviparus viviparus, Lithoglyphus naticoides, Dreissena polymorpha, Unio longirostris, U. pictorum, малощетинковых червей кл. Oligochaeta), были определены и редкие таксоны (Paramysis intermedia, P. lacustris, Limnomysis benedeni, Katamysis warpachowskyi), зарегистрированные только в коренном русле Волги, рукавах Бузан и Бахтемир. Кроме этого, в коренном русле Волги отмечали редкие, единичные экземпляры моллюсков Pseudanodonta complanata, P. еlongata, зафиксированных также и в рукавах Бузан и Бушма. Характер сезонной динамики в целом зависел прежде всего от особенностей индивидуального развития особей тех видов, которые доминировали в сообществе. Наблюдения за сезонной динамикой зообентоса показали, что максимальная численность гидробионтов приходилась на летний период, а максимальная биомасса - на осень. Весной в исследуемых водотоках низовий р. Волги видовой состав зообентоса не был разнообразным. По численности ведущие позиции занимали виды кл. Oligochaeta, которые обычны в условиях органического загрязнения. Основу биомассы составляли крупные формы моллюсков-фильтраторов - Unio pictorum, U. longirostris, Dreissena polymorpha.
References

1. Burkovskiy I. V. Morskaya biogeocenologiya. Organizacii soobschestv i ekosistem / I. V. Burkovskiy. M.: T-vo nauch. izd. KMK. 2006. 285 s.

2. Sinenko L. G. Raspredelenie i pereraspredelenie stoka vody v sisteme rukava Kamyzyak / L. G. Sinenko, L. G. Gurbolikova // Materialy II mezhregion. nauch.-prakt. konf. (Astrahan', 25-25 oktyabrya 2012 g.). Astrahan': AISI, 2012. S. 88-89.

3. Vinberg G. G. Opyt primeneniya raznyh sistem biologicheskoy informacii zagryazneniya vod v SSSR / G. G. Vinberg // Vliyanie zagryaznyayuschih veschestv na gidrobiontov i ekosistemy vodoemov. L.: Nauka, 1979. S. 285-292.

4. Abakumov V. A. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnyh ekosistem / V. A. Abakumov. SPb.: Gidrometeoizdat, 1992. 319 s.

5. Birshteyn Ya. A. Atlas bespozvonochnyh Kaspiyskogo morya / Ya. A. Birshteyn, L. G. Vinogradov, N. N. Kondakov i dr. M.: Pisch. prom-st', 1968. 415 s.

6. Kutikova L. A. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Evropeyskoy chasti SSSR (plankton i bentos) / L. A. Kutikova, Ya. I. Starobogatov. L.: Gidrometeoizdat, 1977. 510 s.

7. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territoriy. T. 2. Rakoobraznye. SPb.: Izd-vo ZIN RAN, 1995. 632 s.

8. Bogolyubov A. S. Prosteyshie metody statisticheskoy obrabotki rezul'tatov ekologicheskih issledovaniy / A. S. Bogolyubov. M.: Ekosistema, 1998. 13 s.

9. Arnol'di L. V. Materialy po kolichestvennomu izucheniyu zoobentosa Chernogo morya. II. Karkinitskiy zaliv / L. V. Arnol'di // Tr. Sevastopol. biol. stancii. M.; L., 1949. T. 7. S. 57-63.

10. Ostroumov S. A. Biologicheskie effekty poverhnostno-aktivnyh veschestv v svyazi s antropogennymi vozdeystviyami na biosferu / S. A. Ostroumov. M.: MAKS-Press, 2000. 116 s.

11. Arakelova E. S. Ekologiya mollyuskov del'ty Volgi i Severnogo Kaspiya / E. S. Arakelova, M. I. Orlova, A. A. Filippov // Gidrobiologicheskie issledovaniya Zoologicheskogo instituta RAN v del'te Volgi i Severnom Kaspii v 1994-1997. Ch. 3 // Kaspiyskiy plavuchiy universitet. Nauch. byul. 2000. № 1. S. 102-107.


Login or Create
* Forgot password?