MIGRATION OF SELENIUM IN AQUATIC ECOSYSTEMS OF THE VOLGA RIVER WITHIN THE BORDERS OF THE SARATOV REGION
Authors:
1.
Saratov State Agricultural University named after N. I. Vavilov
2.
Saratov State Agricultural University named after N. I. Vavilov
Type:
Article
Pages:
from 37
to 43
Status:
Published
Received:
05.03.2016
Accepted:
25.03.2016
Published:
25.03.2016
Subject area:
UDK 637.074
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
aquatic ecosystem, migration of selenium, macrophytes, plankton and benthic forms, mollusks, carp species
Abstract (English):
The content of selenium was determined in the waters of the Volga river, in bottom ground, in the macrophytes, in plankton and benthic forms, mollusks and organism of different fish species. The highest concentration of selenium was recorded in the districts of the ravines Tokmakovsky and Nazarovsky within the boundaries of Saratov, the Saratov region. The concentration of the microelement on the right bank was slightly higher than on the left one concentration of selenium in ground soil varied within 0.062-0.091 mkg/g: in the Left bank soil - 0.062-0.090 mkg/g, in the Right bank soil - 0.068-0.091 mkg/g. In accordance with the average value of selenium macrophytes can be arranged in the following order (reduction): pondweed perfoliate, Canadian waterweed, broadleaf and semi-submerged cattail. Planktonic and benthic forms must be regarded as the most important links in the food chain of reservoirs, which play a huge role in the concentration and biogenic migration of selenium. The highest concentration of microelements is fixed in oligochaetes (0.042 mkg/g) and the smallest - in the body of amphipods (0.039 mkg/g). In accordance with the average concentration of selenium the species of mollusks can be placed in the following order: mussel (0.044 mkg/g), pearl shell (0.042 mkg/g), pond snail (0.041 mkg/g) and river zebra mussel (0.040 mkg/g). The concentration of selenium in fish depends on the type of the food. By the ability to accumulate selenium the studied species of freshwater fish can be placed in the following order: crucian carp (0.079 mkg/g); silver carp (0.073 mkg/g); titmouses (0.072 mkg/g); sazan (0.069 mkg/g), and rudd (0.068 mkg/g). The results of the study help draw a conclusion that the concentration of selenium in water of the river Volga is not uniform and different natural and human factors influence the content of microelement.
The content of selenium was determined in the waters of the Volga river, in bottom ground, in the macrophytes, in plankton and benthic forms, mollusks and organism of different fish species. The highest concentration of selenium was recorded in the districts of the ravines Tokmakovsky and Nazarovsky within the boundaries of Saratov, the Saratov region. The concentration of the microelement on the right bank was slightly higher than on the left one concentration of selenium in ground soil varied within 0.062-0.091 mkg/g: in the Left bank soil - 0.062-0.090 mkg/g, in the Right bank soil - 0.068-0.091 mkg/g. In accordance with the average value of selenium macrophytes can be arranged in the following order (reduction): pondweed perfoliate, Canadian waterweed, broadleaf and semi-submerged cattail. Planktonic and benthic forms must be regarded as the most important links in the food chain of reservoirs, which play a huge role in the concentration and biogenic migration of selenium. The highest concentration of microelements is fixed in oligochaetes (0.042 mkg/g) and the smallest - in the body of amphipods (0.039 mkg/g). In accordance with the average concentration of selenium the species of mollusks can be placed in the following order: mussel (0.044 mkg/g), pearl shell (0.042 mkg/g), pond snail (0.041 mkg/g) and river zebra mussel (0.040 mkg/g). The concentration of selenium in fish depends on the type of the food. By the ability to accumulate selenium the studied species of freshwater fish can be placed in the following order: crucian carp (0.079 mkg/g); silver carp (0.073 mkg/g); titmouses (0.072 mkg/g); sazan (0.069 mkg/g), and rudd (0.068 mkg/g). The results of the study help draw a conclusion that the concentration of selenium in water of the river Volga is not uniform and different natural and human factors influence the content of microelement.
Keywords:
aquatic ecosystem, migration of selenium, macrophytes, plankton and benthic forms, mollusks, carp species
aquatic ecosystem, migration of selenium, macrophytes, plankton and benthic forms, mollusks, carp species
Введение Геохимические и биогеохимические процессы, протекающие в биосфере, а также деятельность человека обусловливают миграцию, рассеивание и концентрацию химических элементов (в том числе микроэлементов) в породах, почвах, грунтах, водах, воздухе, растительных и животных организмах, оказывая влияние на геохимическую обстановку, складывающуюся в данной геохимической провинции [1, 2]. В последнее время проблема выяснения биологической роли микроэлементов в жизни населения водных экосистем стала привлекать внимание специалистов в области гидробиологии, ихтиологии, рыбоводства и др., т. к. пресноводные экосистемы считаются наиболее уязвимыми перед антропогенным воздействием. Воздействие загрязняющих веществ на водную экосистему достаточно сложное, поэтому определение общей антропогенной нагрузки на водную среду обитания в общем и на водные организмы в частности - весьма актуальная задача. Известно, что рыбы занимают вершину пищевой цепи водоема и могут являться оптимальным биоиндикатором содержания микроэлементов [1, 3]. В связи с вышеизложенным целью исследований являлось изучение миграции селена в водной экологической системе на примере р. Волги в границах Саратовской области. Материалы и методы исследований Первым этапом исследований было определение селена в воде и донных грунтах р. Волги. Экспериментальная часть исследований проводилась в 2014 г. в лаборатории экологического мониторинга кафедры «Морфология, патология животных и биология» Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова. В качестве объектов исследований были выбраны: - по 12 особей различных видов рыб, распространённых в бассейне р. Волги: сазан европейский Cyprinus carpio (L., 1758), карась серебряный Carassius gibelio (Bloch, 1782), синец Ballerus ballerus (L., 1758), белый толстолобик - Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) и красноперка Scardinius erythrophthalmus [4]; - макрофиты: рогоз широколистный Typha latifolia (L., 1753), элодея канадская Elodea canadensis (Michx, 1803), рдест пронзеннолистный Potamogeton perfoliatus (L., 1753), роголистник полупогруженный Ceratophyllum submersum (L., 1753) [5, 6]; - моллюски: беззубка рыбья Anodonta piscinalis (Nilsson, 1822); перловица клиновидная Unio tumidus (Philipsson, 1788); прудовик озерный Lymnaea stagnalis (Linne, 1758); речная дрейссена Dreissena polymorpha (Pallas, 1771); - планктонные и бентосные организмы - бокоплавы Amphipoda (Latreille, 1816), олигохеты (Oligochaeta) и хирономиды Chironomidae (Jacobs, 1900) [7]. Содержание селена определяли флуориметрическим методом [8]. Цифровой материал подвергался статистической обработке с вычислением критерия Стьюдента на персональном компьютере с использованием стандартной программы вариационной статистики Microsoft Excel. Результаты исследований Содержание селена в воде р. Волги. Согласно данным табл. 1, в ходе исследований наивысшая концентрация микроэлемента была зафиксирована вблизи берегов, в середине реки концентрация селена ниже. Таблица 1 Концентрация селена в воде р. Волги Пункт наблюдений Правый берег Середина Левый берег Концентрация селена, мкг/мл Устье р. Гусёлка 0,023 ± 0,003 0,021 ± 0,004 0,024 ± 0,002 Село Пристанное 0,027 ± 0,002 0,023 ± 0,002 0,022 ± 0,003 Город Энгельс 0,023 ± 0,004 0,022 ± 0,003 0,020 ± 0,004 Город Саратов: Овраг Белоглинский Овраг Крутенький Овраг Токмаковский Овраг Назаровский 0,025 ± 0,002 0,021 ± 0,003 0,014 ± 0,005 0,022 ± 0,001 0,021 ± 0,002 0,019 ± 0,003 0,025 ± 0,004 0,019 ± 0,004 0,020 ± 0,003 0,028 ± 0,002 0,017 ± 0,002 0,022 ± 0,001 Наибольшая концентрация селена была зафиксирована в районах оврагов Токмаковский и Назаровский - 0,028 и 0,025 мкг/мл соответственно. Концентрация микроэлемента у правого берега оказалась несколько выше, чем у левого берега. Содержание селена в донных грунтах р. Волги. Грунты пресноводных континентальных водоемов до сих пор изучены мало. Донные отложения водоемов образуются в результате механического осаждения и химико-биологических процессов, протекающих внутри каждого водоема. Количество подвижных форм микроэлементов, в частности селена, в донных отложениях увеличивается по мере утяжеления их механического состава с переходом от песчаных к суглинистым. На концентрацию селена влияет также состав материнских пород и почв, климат, рельеф местности, свойства воды, жизнедеятельность гидробионтов и другие факторы [9]. Результаты нашего исследования грунта р. Волги на территории Саратовской области представлены в табл. 2. Таблица 2 Концентрация селена в донных отложениях р. Волги Пункт наблюдений Правый берег Середина Левый берег Концентрация селена, мкг/г Устье р. Гусёлка 0,087 ± 0,004 0,091 ± 0,004 0,083 ± 0,003 Село Пристанное 0,072 ± 0,002 0,075 ± 0,002 0,068 ± 0,004 Город Энгельс 0,068 ± 0,002 0,079 ± 0,002 0,062 ± 0,001 Город Саратов: Овраг Белоглинский Овраг Крутенький Овраг Токмаковский Овраг Назаровский 0,083 ± 0,004 0,095 ± 0,004 0,088 ± 0,005 0,091 ± 0,002 0,099 ± 0,005 0,090 ± 0,003 0,085 ± 0,003 0,090 ± 0,004 0,082 ± 0,001 0,088 ± 0,001 0,093 ± 0,004 0,081 ± 0,003 По наши данным, в почвах обследованных мест дна количество селена составило от 0,062 до 0,099 мкг/г. Концентрация селена в донном грунте Левобережья колебалась в пределах 0,062-0,090 мкг/г. Наименьшая концентрация селена отмечалась около г. Энгельса - 0,062 мкг/г и с. Пристанное - 0,068 мкг/г, наибольшая - около оврагов Крутенький и Белоглинский - 0,090 и 0,088 мкг/г соответственно. Содержание селена в донном грунте Правобережья варьирует от 0,068 до 0,091 мкг/г. Наименьшая концентрация этого элемента отмечалась около г. Энгельса - 0,068 мкг/г и с. Пристанное - 0,072 мкг/г, наибольшая - около оврагов Крутенький и Назаровский - 0,091 и 0,088 мкг/г соответственно. Содержание селена в макрофитах р. Волги. Особую роль в миграции микроэлементов, в частности селена, играют водные растения - макрофиты. Результаты наших исследований по содержанию наиболее распространенных макрофитов представлены в табл. 3. Таблица 3 Концентрация селена, в макрофитах р. Волги Пункт наблюдений Рдест пронзеннолистный Элодея канадская Рогоз широколистный Рогозник полупогруженный Концентрация селена, мкг/г Устье р. Гусёлка 0,063 ± 0,005 0,045 ± 0,004 0,031 ± 0,003 0,023 ± 0,004 Село Пристанное 0,051 ± 0,003 0,043 ± 0,001 0,028 ± 0,002 0,019 ± 0,003 Город Энгельс 0,051 ± 0,006 0,049 ± 0,005 0,033 ± 0,004 0,025 ± 0,003 Город Саратов: Овраг Белоглинский Овраг Крутенький Овраг Токмаковский Овраг Назаровский 0,059 ± 0,004 0,042 ± 0,005 0,025 ± 0,001 0,020 ± 0,002 0,058 ± 0,003 0,043 ± 0,001 0,023 ± 0,005 0,024 ± 0,001 0,071 ± 0,007 0,051 ± 0,003 0,032 ± 0,002 0,018 ± 0,002 0,072 ± 0,006 0,047 ± 0,004 0,029 ± 0,004 0,021 ± 0,003 Согласно данным табл. 3, все исследуемые растения по содержанию селена можно расположить в следующем порядке: рдест пронзеннолистный (0,061 мг/г), элодея канадская (0,046 мг/г), рогоз широколистный (0,029 мг/г), рогозник полупогруженный (0,021 мг/г). Наиболее обеспечен селеном рдест пронзеннолистный, наименее - рогозник полупогруженный. Прибрежный макрофит - рогоз широколистный содержит селен в меньших концентрациях, чем погруженные растения - рдест пронзеннолистный и элодея канадская. Содержание селена в планктоне и бентосе. Селен этими организмами извлекается из воды в виде неорганических соединений. Планктонные и бентосные формы необходимо рассматривать как наиболее важные звенья в пищевых цепях водоемов, играющие огромную роль в концентрации и биогенной миграции селена. Совершая большую биогенную работу, планктонные и бентосные организмы извлекают из воды неорганические соединения микроэлемента и переводят их в органические, которые далее переходят на более высокой уровень пищевой цепи. Результаты исследований по концентрации селена в планктонных и бентосных живых формах представлены в табл. 4. Таблица 4 Концентрация селена в гидробионтах, обитающих в р. Волге Пункт наблюдений Вид организма Бокоплавы Олигохеты Хирономиды Концентрация селена, мкг/г Устье р. Гусёлка 0,038 ± 0,005 0,043 ± 0,004 0,039 ± 0,005 Село Пристанное 0,039 ± 0,004 0,041 ± 0,003 0,042 ± 0,003 Город Энгельс 0,040 ± 0,004 0,042 ± 0,006 0,035 ± 0,003 Город Саратов: Овраг Белоглинский Овраг Крутенький Овраг Токмаковский Овраг Назаровский 0,036 ± 0,003 0,040 ± 0,005 0,042 ± 0,004 0,038 ± 0,004 0,042 ± 0,005 0,050 ± 0,004 0,042 ± 0,005 0,043 ± 0,003 0,039 ± 0,005 0,039 ± 0,002 0,041 ± 0,003 0,038 ± 0,004 Согласно данным табл. 4, накопление селена во всех планктонных и бентосных организмах происходит примерно с одинаковой интенсивностью. Наибольшая концентрация микроэлементов зафиксирована в олигохетах. Изучаемые виды по средней величине содержания селена можно расположить в следующем порядке: олигохеты (0,042 мкг/г) > хирономиды (0,041 мкг/г) > бокоплавы (0,039 мкг/г). Содержание селена в моллюсках. Моллюски играют особую роль в жизни водной экосистемы, однако содержание селена в моллюсках, обитающих в р. Волге, изучено мало. Для исследований нами были взяты наиболее широко распространенные виды моллюсков, обитающих в р. Волге (табл. 5). Таблица 5 Концентрация селена в моллюсках, обитающих в р. Волге Пункт наблюдений Вид моллюска Беззубка рыбья Перловица клиновидная Прудовик озерный, Речная дрейссена Концентрация селена, мкг/г Устье р. Гусёлка 0,045 ± 0,001 0,042 ± 0,005 0,041 ± 0,004 0,035 ± 0,004 Село Пристанное 0,049 ± 0,005 0,042 ± 0,004 0,042 ± 0,003 0,041 ± 0,005 Город Энгельс 0,042 ± 0,003 0,038 ± 0,001 0,039 ± 0,002 0,037 ± 0,003 Город Саратов: Овраг Белоглинский Овраг Крутенький Овраг Токмаковский Овраг Назаровский 0,042 ± 0,005 0,039 ± 0,003 0,040 ± 0,004 0,039 ± 0,002 0,045 ± 0,002 0,049 ± 0,002 0,039 ± 0,003 0,044 ± 0,003 0,047 ± 0,003 0,037 ± 0,001 0,042 ± 0,004 0,042 ± 0,005 0,044 ± 0,002 0,043 ± 0,002 0,043 ± 0,005 0,039 ± 0,004 Согласно данным табл. 5, концентрация селена у всех изучаемых видов моллюсков находится примерно на одном уровне, однако у беззубки рыбьей этот показатель выше, чем у остальных. По средней величине концентрации селена изучаемые виды можно расположить в следующем порядке: беззубка рыбья (0,044 мкг/г) > перловица клиновидная (0,042 мкг/г) > прудовик озерный (0,041 мкг/г) > речная дрейссена (0,040 мкг/г). Содержание селена в организме рыб. В ходе исследований было изучено содержание селена в организме некоторых карповых видов рыб, наиболее распространенных в р. Волге (табл. 6). Таблица 6 Концентрация селена в тканях различных видов рыб семейства карповых Орган Вид рыб Карась Синец Толстолобик Сазан Красноперка Концентрация селена, мкг/г Жабры 0,078 ± 0,007 0,085 ± 0,008 0,088 ± 0,007 0,071 ± 0,003 0,073 ± 0,006 Кишечник 0,067 ± 0,005 0,069 ± 0,006 0,080 ± 0,004 0,056 ± 0,004 0,071 ± 0,002 Гонады 0,074 ± 0,004 0,079 ± 0,005 0,084 ± 0,005 0,068 ± 0,006 0,069 ± 0,003 Мышцы 0,047 ± 0,003 0,052 ± 0,006 0,065 ± 0,003 0,058 ± 0,003 0,053 ± 0,003 Печень 0,089 ± 0,008 0,091 ± 0,009 0,095 ± 0,007 0,086 ± 0,007 0,079 ± 0,005 Плавательный пузырь 0,051 ± 0,006 0,057 ± 0,003 0,053 ± 0,004 0,043 ± 0,002 0,046 ± 0,004 Чешуя 0,082 ± 0,003 0,072 ± 0,006 0,069 ± 0,001 0,077 ± 0,003 0,088 ± 0,008 Анализ данных табл. 6 показывает, что по способности аккумулировать селен исследованные виды можно расположить в следующем порядке: карась (0,079 мкг/г) > толстолобик (0,073 мкг/г) > синец (0,072 мкг/г) > сазан (0,069 мкг/г) > красноперка (0,068 мкг/г). Межвидовые различия составили до 14 %. В жаберной ткани концентрация селена составила от 0,088 до 0,071 мкг/г. По содержанию микроэлемента в жаберных лепестках изучаемые виды можно расположить в следующем порядке: толстолобик (0,088 мкг/г) > синец (0,085 мкг/г) > карась (0,078 мкг/г) > красноперка (0,073 мкг/г) > сазан (0,071 мкг/г). Основная масса селена поступает в организм рыб с пищей. В кишечнике концентрация микроэлемента составляла 0,056-0,080 мкг/г. Наибольшее содержание микроэлемента отмечено в кишечнике толстолобика. В гонадах наименьшая концентрация селена установлена у сазана и красноперки (0,068 и 0,069 мкг/г соответственно), наивысшая - у толстолобика (0,084 мкг/г). Межвидовые различия составили 23,5 %. Высокое содержание селена отмечено также в чешуе исследуемых видов рыб - от 0,069 до 0,088 мкг/г. По содержанию селена в скелетной мускулатуре исследуемые виды рыб можно расположить в следующем порядке: карась > синец > красноперка > сазан > толстолобик. Обсуждение результатов исследования Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что концентрация селена в воде р. Волги неоднородная и на содержание микроэлемента оказывают влияние различные природные и антропогенные факторы. Содержание селена в середине реки ниже, чем у берегов. Это связано, возможно, с более быстрым течением и более интенсивным перемешиванием воды. На содержание микроэлемента влияет также интенсивность промышленных сбросов, которые в наибольших количествах поступают в нижней урбанизированной зоне (районы оврагов Токмаковский и Назаровский), где была зафиксирована наибольшая концентрация селена - 0,028 и 0,025 мкг/мл соответственно. Концентрация микроэлемента у правого берега несколько выше, чем левого берега, что можно объяснить более высокой антропогенной нагрузкой на данную территорию. При изучении содержания селена в донном грунте установлено, что концентрация селена в донном грунте посередине реки выше, чем у берегов. Это возможно объяснить более низкой микробиологической активностью при разложении органических остатков и малым количеством произрастающих растений. Установлено, что наибольшее количество микроэлемента фиксируется в придонном слое, куда он попадает с осадочными породами [2]. При изучении концентрации микроэлемента в макрофитах определено, что содержание селена в водных растениях выше, чем в береговых. Это, возможно, связано с тем, что в погруженные растения селен поступает по всей их поверхности. Приведенные примеры растений с полной очевидностью подтверждают геохимическую неоднородность водных экосистем. Селен в водных экосистемах является одним из регуляторов метаболизма водных организмов, и его недостаток в основных компонентах экосистем водоемов ограничивает процесс превращения материи, уменьшает интенсивность фотосинтеза, что отрицательно влияет на рыбопродуктивность водоёма [2]. На содержание селена в организме планктонных, бентосных форм и организмах моллюсков наиболее значительное влияние оказывает содержание микроэлемента в воде, т. к. большинство моллюсков ведет относительно оседлый образ жизни, фильтруя воду для отцеживания пищевых частиц из воды. На накопление селена влияет также глубина обитания видов. При определении содержании селена в организме пресноводных рыб самое высокое содержание селена было зафиксировано в печени, что закономерно с позиции детоксицирующей и белковосинтезирующей функций данного органа. Относительно высокая концентрация микроэлемента установлена также в чешуе, что, возможно, связано с депонирующей функцией данной ткани. Высокий уровень микроэлемента в жаберных лепестках связан с функциональной особенностью данного органа, т. к. некоторое количество селена поступает из воды в процессе дыхания [9]. Установлено, что у травоядных видов рыб концентрация селена в организме выше, чем у всеядных. В тканях рыб, которые питаются беспозвоночными организмами, селен редко накапливают выше концентраций, характерных для пищи. Высокое содержание в половых продуктах белков и легкоокисляемых субстратов приводит к накоплению селена в данной ткани, т. к. он входит в состав некоторых белков. Кроме того, половые клетки содержат минеральные вещества, которые необходимы для полноценного развития зародыша [10]. Наименьшее содержание селена в организме изучаемых видов отмечено в скелетной мускулатуре, но т. к. мышцы по массе занимают первое место в организме, то, возможно, они выполняют депонирующую функцию и функцию перераспределения микроэлемента в организме. Выводы Таким образом, концентрация селена в воде неоднородна. Наибольшая концентрация селена была зафиксирована в районах оврагов Токмаковский и Назаровский - 0,028 и 0,025 мкг/мл соответственно. Концентрация микроэлемента у правого берега несколько выше, чем у левого берега. Концентрация селена в донном грунте Левобережья колебалась в пределах 0,062-0,090 мкг/г. Наименьшая концентрация селена отмечалась около г. Энгельса - 0,062 мкг/г и с. Пристанное - 0,068 мкг/г, наибольшая - около оврагов Крутенький и Белоглинский - 0,090 и 0,088 мкг/г соответственно. Все исследованные растения по содержанию селена можно расположить в следующем порядке: рдест пронзеннолистный (0,061 мг/г), элодея канадская (0,046 мг/г), рогоз широколистный (0,029 мг/г), рогозник полупогруженный (0,021 мг/г). В целом по средней величине содержания селена в изучаемых планктонных и бентосных формах их можно расположить в следующем порядке: олигохеты (0,042 мкг/г) > хирономиды (0,041 мкг/г) > бокоплавы (0,039 мкг/г). По средней величине концентрации селена виды моллюсков располагаются в следующем порядке: беззубка рыбья (0,044 мкг/г); перловица клиновидная (0,042 мкг/г); прудовик озерный (0,041 мкг/г); речная дрейссена (0,040 мкг/г). По способности аккумулировать селен исследованные виды рыб можно расположить в следующем порядке: карась (0,079 мкг/г); толстолобик (0,073 мкг/г); синец (0,072 мкг/г); сазан (0,069 мкг/г), красноперка (0,068 мкг/г). Межвидовые различия составили до 14 %.
1. Vorob'ev V. I. Biogeohimiya i rybovodstvo / V. I. Vorob'ev. Saratov: Litera, 1993. 224 s.
2. Kapital'chuk M. V. Osobennosti akkumulyacii selena rasteniyami vodnyh ekosistem Moldavii / M. V. Kapital'chuk, N. A. Golubkina, S. S. Sheshnican // Vestn. Moskov. gos. obl. un-ta. Ser.: Estestvennye nauki. 2013. № 3. S. 104-108.
3. Dat J. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses / J. Dat, S. Vandenabeele, E. Vranjva // Cell Mol. Live Sci. 2000. No. 57. R. 779-795.
4. Berg L. S. Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran / L. S. Berg. M.: Izd-vo AN SSSR, 1949. T. 2. S. 469-929.
5. Illyustrirovannyy opredelitel' rasteniy Sredney Rossii. M.: T-vo nauch. izd. KMK, In-t tehnolog. issled., 2002. T. 1. S. 129-163.
6. Biologicheskiy enciklopedicheskiy slovar'. M.: Sov. encikl., 1989. 864 s.
7. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territoriy / pod obsch. red. S. Ya. Calolihina. T. 6. Mollyuski, polihety, nemertiny. SPb.: Nauka, 2004. 528 s.
8. Nazarenko I. N. Fluorometricheskoe opredelenie selena v biologicheskom materiale s pomosch'yu 2,3-diaminonaftalina / I. N. Nazarenko, I. V. Kislova, T. M. Guseynov // Zhurnal analiticheskoy himii. 1975. T. 30, № 4. S. 733-737.
9. Shulman G. E. The Biochemical Ecology of Marine Fishes / G. E. Shulman, R. M. Love // Advances in Marine Biology. San Diego: Acad. Press, 1999. Vol. 36. 351 p.
10. Golubkina N. A. Soderzhanie selena v presnovodnoy rybe Rossii / N. A. Golubkina, S. D. Munkueva // Hranenie i pererabotka sel'hozsyr'ya. 2003. № 4. S. 15-20.
