ECOLOGY OF THE REPRODUCTION, AGE-SIZE STRUCTURE AND GROWTH OF ASP ASPIUS ASPIUS (L.) IN THE UPPER REACH OF THE VOLGA OF THE KUIBYSHEV WATER RESERVOIR
Abstract and keywords
Abstract (English):
The paper considers the fishery, reproduction, age-size structure of catch and growth of asps in the upper reach of the Volga of the Kuibyshev water reservoir in 1963-2014. Asps Aspius aspius (L.) in the conditions of the Middle Volga amounted 0.1-0.4 % of all catches fish. In the Kuibyshev reservoir in the 70s of the XX century its catches were equal to 0.1-0.5 % of the total fish catch. In the 90s the reduction of catches was to 0.1-0.2 %. However, in 2007-2014 their increase to 0.7 % of the total catch of fish was fixed. Based on the analysis of the distribution of asp larvae at the early stages of ontogenesis it was established that the spawning grounds of this species are confined both to the places with rocky soil and washed roots of plants and to open floodplains with aquatic vegetation. Asp spawning occurs at water temperature 1.4-11.0 °С. Taking into account the number of yearlings in summer and autumn showed that the number of asp yearlings does not depend on the fluctuations of water level and temperature in the period of spawning. Size and weight composition of catches of asp over the study years did not change significantly. This applies to the age structure of this species. The catches contained fish at the age of 2+…8+ but mostly they had species at the age of 5-6 years. The analysis of the number of yearlings and the age structure of catches indicate that restocking of fish during different periods of existence in the Kuibyshev reservoir was relatively stable. In the reservoir in the first years of formation of its ecosystem even-aged species of asp began to grow better than it was in the river. However, the growth of this species during different periods of existence of this reservoir remained relatively stable. In the southern part of the area (Delta of the Volga and the Danube, and Cimlyanskoe reservoirs) asp has the highest rates of growth. The lowest rates of growth were observed in Kamskoe, Votkinskoe and Kuibyshev water reservoirs.

Keywords:
asp, fishery, reproduction, size-age structure, growth, water reservoir
Text
Publication text (PDF): Read Download

Введение Жерех Aspius aspius (L.) принадлежит к промысловым рыбам, является также объектом спортивного рыболовства. Он распространен в основном в Средней Европе в бассейнах Северного, Балтийского и Черного морей. В России жерех встречается в водоемах Черного, Азовского морей и Северного Каспия. Этот вид, представитель семейства карповых (Ciprinidae), в отличие от других пресноводных хищников, имеет только глоточные зубы. Это ограничивает его возможности по захвату рыб крупных размеров и сроки перехода на хищничество. В гидробиологическом плане этот вид изучен еще недостаточно. Так, о жерехе, обитающем в Средней Волге и Куйбышевском водохранилище, опубликованы лишь некоторые сведения: о его размножении, возрастной структуре и росте [1-6]. Следует отметить, что данные по биологии этого вида относятся только к первым годам и последующему периоду относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища, а за современный период, который нами определен как фаза дестабилизации экосистемы [7], сведения о состоянии его популяции фактически отсутствуют. Целью нашего исследования, на фоне предыдущих исследований биологии жереха, являлось рассмотрение особенностей его размножения в 1960-2014 гг., размерно-возрастного состава уловов и роста в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в последние годы (2013-2014 гг.). Материалы и методы исследования Материал собирали в верхней части Волжского плеса в районе низовий Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1960-2014 гг. Количественный учет молоди рыб проводили ежегодно на постоянных станциях по предложенной ранее методике [8] с помощью мальковой волокуши длиной 12 м с ячеей в кутке 2,5 мм. Численность сеголеток жереха пересчитывали на один заброд волокуши длиной 25 м (промусилие, экз.). Взрослую рыбу отлавливали с помощью ставных сетей с ячеей от 24 до 65 мм. Материал за 2013-2014 гг. был собран в основном с помощью спиннинга. Возраст рыб определяли по чешуе и спилам твердых лучей спинного плавника [9]. Обратные расчисления роста проводили по методу прямой пропорциональной зависимости между годовыми радиусами заднего края чешуи и соответствующей длиной тела рыбы [10, 11]. Этапы развития личинок рыб даны по Васнецову [12]. Статистическую обработку данных проводили по [13]. В работе приведены следующие статистические показатели: M ± m - средняя арифметическая величина и ее ошибка; CV, % - коэффициент вариации; r ± mr - коэффициент корреляции и его ошибка; t - критерий Стьюдента; n - число данных. Результаты исследований и их обсуждение Промысел. В Средней Волге промысловый вылов жереха в 1948-1952 гг. равнялся 0,1-0,4 % всего улова [14]. Среди несортной рыбы, которая, в свою очередь, составляла от 66,8 до 74,6 % вылова, соответственно 2,4 %. В Куйбышевском водохранилище статистические данные о вылове рыбы по отдельным видам, которые ранее составляли группу «Прочие», стали приводить в сводках с середины 70-х гг. ХХ столетия. В связи с этим на рис. 1 приведены показатели промысловых уловов жереха и его доли в общем вылове рыбы (по данным Средневолжрыбвода) начиная с 1975 г. Рис. 1. Показатели: 1 - промыслового улова жереха; 2 - доли жереха от общего вылова рыбы Согласно данным на рис. 1, в этот период уловы жереха сначала постепенно увеличивались от 3,8 до 28,8 т в 1987 г., составляя 0,1-0,5 % общего улова. Затем, с 90-х гг., его уловы снизились по массе до уровня 4,0-7,5 т (0,1-0,2 %) и лишь с 2007 г. наблюдалось постепенное повышение его вылова, которое в 2014 г. достигло 25,2 т (0,6 %). Следует отметить, что из всех административных субъектов, осуществляющих лов рыбы в Куйбышевском водохранилище, больше всего вылавливают жереха в Республике Татарстан. Этому, видимо, способствует то обстоятельство, что наибольшая площадь пелагиали водохранилища приходится на район Камского устья. Размножение. Анализ видового распределения личинок жереха на ранних этапах развития (А - С1), при учете длительности каждого из них и времени инкубации икры [8], позволил установить, что нерестилища этого вида приурочены в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища как к прибрежным участкам с каменистым грунтом и подмытыми корнями кустарников, так и к открытым полоям с водной растительностью [15]. Этот вид проявляет черты как литофила, так и фитофила. Важно отметить, что в отдельные годы, начиная с 1968 г., стали встречаться личинки жереха в уловах конической сетью (ИКС-80), т. е. этот вид начал осваивать открытые нерестилища. Нерест жереха протекает обычно в конце апреля - первой декаде мая при температуре воды 6,4-11,0 ºС. Оценку эффективности размножения жереха можно провести по материалам количественных учетов сеголеток в летний и осенний периоды (рис. 2). Количество сеголеток жереха по летним и осенним учетам молоди оказалось вполне сопоставимым, т. к. коэффициент корреляции их численности составил 0,55 ± 0,01 и достоверен для уровня значимости 0,001. Рис. 2. Численность сеголеток жереха в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища: 1 - по летним учетам; 2 - по осенним учетам, экз. на усилие Относительно высокие показатели численности сеголеток жереха наблюдались в 1977, 1979, 1992, 1999, 2004, 2007 и 2012 гг. Это были годы с разным гидрологическим режимом. Так, например, 1979 г. был наиболее полноводным в мае - со средней абсолютной отметкой уровня воды в 55,2 м (нормальный подпорный горизонт - 53 м) и низким значением средней температуры воды (11,9 ºС). Весна 2004 г. характеризовалась средней абсолютной отметкой уровня воды в 52,1 м с температурой 12,4 ºС. Таким образом, связи количества сеголеток жереха с уровнем и температурой воды в период его икрометания не прослеживается. В 1963-2012 гг. коэффициент корреляции между числом сеголеток и факторами среды колебался в переделах 0,01-0,09. Об этом же свидетельствует и сопоставление численности (экз. на усилие) личинок жереха с уровнем и температурой воды во время нереста (r ± mr = 0,03 ± 0,15; n = 47 и 0,07 ± 0,15). Отсутствие достоверной зависимости численности молоди жереха от абиотических факторов среды в период размножения объясняется, видимо, тем, что этот вид нерестится ранней весной при относительно низкой температуре воды и прибыли ее в начале половодья, т. е. относительно благоприятных для него условиях размножения. Затем, как правило в мае, наблюдается сработка воды, которая отрицательно сказывается на эффективности размножения многих видов рыб. Следует отметить, что этот вид освоил и открытые нерестилища. Размерно-возрастная структура уловов. Размерный и весовой состав уловов жереха в 1984, 2013 и 2014 гг. представлен в табл. 1. Судя по значениям критерия Стьюдента, значения средней длины тела в 1984 г., т. е. в конце периода относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища и в фазе ее дестабилизации (2013-2014 гг.), существенно не различались, Таблица 1 Показатели размерно-весового состава уловов жереха в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища Год Диапазон M ± m CV, % n T Длина тела, см 1984 20,0-58,0 33,08 ± 0,66 21,5 105 0,57 0,04 2013 20,0-48,0 33,90 ± 1,20 20,4 33 2017 22,0-48,0 33,20 ± 1,40 19,3 22 Масса тела, г 1984 100,0-2560,0 546,7 ± 51,5 96,5 105 1,27 0,16 2013 100,0-1200,0 647,0 ± 59,4 52,7 33 2014 100,0-1600,0 665,0 ± 84,1 66,3 22 Это касается и показателей средней массы тела жереха в эти периоды. Коэффициент вариации длины тела жереха в рассматриваемые годы также существенно не отличался, а по массе в 1984 г. был несколько выше, чем в 2013-2014 гг. Возрастной состав уловов жереха за ряд лет периода 1960-2014 гг. показан в табл. 2. В уловах встречаются особи в возрасте 2+…8+ лет, но основу их составляют 5-, 6-летки, за исключением 1973 г., когда доминировали рыбы 1970 г. рождения (возраст 3+). Таблица 2 Возрастной состав уловов жереха в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища Год Возраст, лет n 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 1960 - - 37,1 39,8 11,6 3,8 7,7 78 1961 - - 33,5 42,8 23,7 - - 21 1968 2,6 10,3 16,7 52,5 17,9 - - 78 1973 8,6 53,5 25,9 10,3 1,7 - - 58 1984 - 6,7 8,6 70,3 3,8 8,6 2,0 105 2013 3,0 27,2 33,4 33,4 3,0 - - 33 2014 - 45,5 31,8 18,2 4,5 - - 22 В 1960-1961 гг. преобладали особи жереха 1956-1957 годов рождения, т. е. первых лет существования Куйбышевского водохранилища. В эти годы были залиты многочисленные мелководья, вследствие чего эффективность размножения большинства видов рыб была очень высокой. В уловах 1984 г. преобладали особи в возрасте 5+ генерации 1979 г., когда, как мы уже отмечали ранее (рис. 2), отмечалась высокая урожайность. В 2013-2014 гг. многочисленными были поколения 2009-2011 годов рождения. Анализ численности сеголетков жереха и возрастной структуры уловов свидетельствуют, что пополнение запасов жереха в разные периоды существования Куйбышевского водохранилища было относительно устойчивым. Рост. В условиях Средней Волги жерех характеризовался меньшими значениями длины тела одновозрастных особей по сравнению с первыми годами его существования в Куйбышевском водохранилище (рис. 3). Вместе с тем следует отметить, что в 2013-2014 гг. размеры тела жереха разного возраста оказались близкими к тем величинам, которые наблюдались в 1964-1984 гг. (рис. 3). Это свидетельствует о том, что показатели роста жереха отличались относительной стабильностью даже в условиях существования экосистемы водохранилища в фазе дестабилизации. В это же время у многих промысловых видов рыб наблюдалось замедление роста [16]. Рис. 3. Рост жереха в Средней Волге [2] и Куйбышевском водохранилище (наши данные) Сравнение показателей роста жереха в Куйбышевском водохранилище с показателями его роста в некоторых водоемах Европы представлено на рис. 4. По длине тела одновозрастных особей можно выделить две группы: рыб с более быстрым ростом и рыб, растущих медленнее. Рис. 4. Показатели роста жереха в некоторых водоемах Европы К первой группе относятся популяции жереха из Седдин-озера (Германия), дельты рек Дуная и Волги и Цимлянского водохранилища, обитающие в южной части ареала. Ко второй группе относятся популяции из северо-восточной части ареала. Наиболее низкие показатели роста были отмечены у рыб Камского водохранилища, а несколько более высокие - у рыб Воткинского и Куйбышевского водохранилищ и р. Вятки. Заключение В Куйбышевском водохранилище жерех, являясь промысловым видом и объектом спортивного рыболовства, в 1975-2014 гг. составлял в общем улове рыбы от 0,1 до 0,7 %. На фоне снижения доли хищных рыб с 2007 по 2014 г. наблюдалось некоторое увеличение его вылова до - 25,2 т. Этот вид в период размножения в прибрежной части водохранилища проявляет черты как литофила, так и фитофила. Кроме этого, им освоены в пелагиали открытые нерестилища, что вместе с ранними сроками нереста в начале половодья обеспечивает низкую зависимость от колебаний уровня воды. Все это способствует относительно эффективному размножению данного вида. Размерный и весовой состав уловов жереха за период относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища (70-е - середина 80-х гг. ХХ столетия) и начала 90-х гг. ХХ в., когда экосистема вступила в фазу дестабилизации, существенно не изменялся. Это же относится и к возрастной структуре его уловов, что вместе с данными по численности сеголеток жереха свидетельствует об относительно устойчивом пополнении его запасов. Рост жереха в условиях Средней Волги был более медленным, чем в Куйбышевском водохранилище. Вместе с тем, в разные годы его существования в этом водоеме, значения длины тела одновозрастных особей данного вида были сходными. В водоемах Европы наиболее высокие показатели роста отмечены у популяций жереха, обитающих на южных границах ареала (дельты рек Волги и Дуная, Цимлянское водохранилище). Наиболее медленно он растет в Камском водохранилище и несколько лучше в р. Вятке, Воткинском и Куйбышевском водохранилищах.
References

1. 1. Lukin A. V. Rybnoe hozyaystvo Tatarii i perspektivy ego razvitiya / A. V. Lukin. Kazan': Tatgosizdat, 1952. 106 s.

2. 2. Kopteva N. P. Rost zhereha Kuybyshevskogo vodohranilischa / N. P. Kopteva // Tr. Tatar. otd-niya GosNIORH. 1964. Vyp. 10. S. 271-274.

3. 3. Kuznecov V. A. Zhereh // Zakonomernosti formirovaniya fauny Kuybyshevskogo vodohranilischa / V. A. Kuznecov. Kazan': Izd-vo Kazan. un-ta, 1977. S. 70-73.

4. 4. Kuznecov V. A. Osobennosti vosproizvodstva ryb v usloviyah zaregulirovannogo stoka reki / V. A. Kuznecov. Kazan': Izd-vo Kazan. un-ta, 1978. 160 s.

5. 5. Kuznecov V. A. Ryby Volzhsko-Kamskogo kraya / V. A. Kuznecov. Kazan': Kazan-Kazan', 2005. 200 s.

6. 6. Sayfullin R. R. Nekotorye cherty biologii zhereha verhov'ev Kuybyshevskogo vodohranilischa // Issledovaniya gidrobiontov rekonstruirovannyh vodoemov Srednego Povolzh'ya / R. R. Sayfullin. Kazan': Izd-vo Kazan un-ta, 1988. S. 70-74.

7. 7. Kuznecov V. A. Izmenenie ekosistemy Kuybyshevskogo vodohranilischa v processe ee formirovaniya / V. A. Kuznecov // Vodnye resursy. 1997. T. 24, № 2. S. 228-233.

8. 8. Kuznecov V. A. Kolichestvennyy uchet molodi ryb v vodohranilischah i ozerah (metodicheskie podhody i vozmozhnosti) / V. A. Kuznecov // Tipovye metodiki issledovaniya produktivnosti vidov ryb v predelah ih arealov. Ch. 5. Vil'nyus: In-t zoologii i parazitologii AN Litov. SSR, 1985. S. 26-35.

9. 9. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb / N. I. Chugunova. M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. 164 s.

10. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb / I. F. Pravdin. M.: Pisch. prom-st', 1966. 350 s.

11. Kuznecov V. A. Metody izucheniya vozrasta ryb / V. A. Kuznecov, V. V. Kuznecov. Kazan': Kazan. gos. un-t, 2007. 28 s.

12. Vasnecov V. V. Etapy razvitiya kostistyh ryb / V. V. Vasnecov // Ocherki po obschim voprosam ihtiologii. M.: Izd-vo AN SSSR. 1953. S. 207-217.

13. Lakin G. F. Biometriya / G. F. Lakin. M.: Vyssh. shk., 1990. 350 s.

14. Shmidtov A. I. Vidovoy sostav ryb i ih chislennost' v rayone Kuybyshevskogo vodohranilischa / A. I. Shmidtov // Uch. zap. Kazan. un-ta. 1956. T. 116, kn. 1. S. 221-226.

15. Kuznecov V. A. Vliyanie zaregulirovannogo stoka r. Volgi na razmnozhenie zhereha, sinca, gustery i uklei v Sviyazhskom zalive Kuybyshevskogo vodohranilischa / V. A. Kuznecov // Vopr. ihtiologii. 1971. T. 11, vyp. 3. S. 232-239.

16. Kuznecov V. A. Sostoyanie rybnogo soobschestva v Kuybyshevskom vodohranilische / V. A. Kuznecov // Sb. nauch. tr. GosNIORH. 2007. Vyp. 337. S. 491-502.

17. Pushkin Yu. A. Obzor issledovaniy po rostu ryb Kamskogo vodohranilischa / Yu. A. Pushkin // Biologiya vodoemov Zapadnogo Urala. Perm': Perm. gos. un-t, 1985. S. 86-107.

18. Antonova E. L. Zhereh reki Vyatki / E. L. Antonova, M. A. Grehov, Yu. I. Scherbanok // Rybnye resursy Kamsko-Ural'skogo regiona i ih racional'noe ispol'zovanie. Perm': Perm. un-t, 2001. S. 15-16.

19. Pushkin Yu. A. Ihtiofauna i rybnoe hozyaystvo / Yu. A. Pushkin // Biologiya Votkinskogo vodohranilischa. Irkutsk: Izd-vo Irkutsk. un-ta, 1988. S. 118-143.

20. 20. Gaylachas K. S. Morfoekologicheskie osobennosti i hozyaystvennoe znachenie zhereha Aspius aspius (L.) v basseyne zaliva Kurshyu-Mares / K. S. Gaylachas // Vopr. ihtiologii. 1977. T. 17, vyp. 6. S. 1016-1023.

21. Bauch G. Die eincheimischen Sǜsswasserfischer / G. Bauch. Radebeul und Berlin: Neumann Verlag, 1963. 198 s.

22. Opalatenko L. K. Vozrastnoy sostav i rost zhereha [Aspius aspius (L.)] v Nizhney Volge / L. K. Opalatenko, Agalla Muheysin Ali // Gidrobiol. zhurnal. 1975. T. XI, № 1. S. 72-78.

23. Tyunyakov V. M. Biologiya i promysel zhereha v Cimlyanskom vodohranilische / V. M. Tyunyakov // Rybohozyaystvennoe ispol'zovanie vodoemov Volgogradskoy oblasti. Volgograd: Nizhne-Volzh. kn. izd-vo, 1976. T. 10, vyp. 1. S. 134-140.

24. 24. Papadopol M. Contributii la studiul ecologei unor populatii de avat, Aspius aspius (L.), din delta Danarii / M. Papadopol // Hidrobiologia. 1977. Vol. 15. P. 295-307.


Login or Create
* Forgot password?