EFFICIENCY OF NATURAL REPRODUCTION AND BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE SPAWNERS OF THE PERSIAN STURGEON (ACIPENSER PERSICUS BORODIN) IN THE CONDITIONS OF THE REGULATED RUNOFF OF THE VOLGA RIVER
Abstract and keywords
Abstract (English):
The object of the research is the Persian sturgeon Acipenser persicus Borodin, 1897. In the Volga river the population of Persian sturgeon is not numerous, its share in relation to the Russian sturgeon in 2010-2014 in catches is not more than 2.8 %. The population of the Persian sturgeon is represented mainly by spring race. A small part of bream migrates by the winter type and rises above. The paper considers data on the number of biological indicators, the age structure of Persian or summer-spawning sturgeon in the Volga River. The assessment of the status of the spawning population, characteristics of the migration, intensity of the spawners of Persian sturgeon in the Delta of the Volga River in a long-term aspect is made. The paper presents the comparative materials on the dynamics of spawning run by different banks of the Delta of the Volga River: seine catches of spawners of the Persian sturgeon at the fishing ground of the Main and Belinskiy banks. It is shown that at the present time 98 %, i. e. the major part of spawners of the Persian sturgeon makes spawning migration in the Volga River on the Main bank. The absolute number of the advanced and missed spawners in the Volga River and the qualitative structure of the spawning population of the Persian sturgeon in the Delta of the Volga River are presented. The reduction in the number of Persian sturgeon in the Sea resulted in a decrease of the spawning population and became the cause of the low pass of spawners to spawning grounds. The paper presents the assessment of effectiveness of natural reproduction of the Persian sturgeon, depending on the changes of the hydrological regime and passage of spawners to the spawning grounds. The recommendations for improving the efficiency of natural reproduction of Persian sturgeon are proposed.

Keywords:
Persian sturgeon, Volga river, population, quantity, migration, yield to the fishery, spawning grounds, downstream migration of larvae, natural reproduction
Text
Введение Персидский осетр Acipenser persicus Borodin, 1897 - летненерестящийся вид, ценная промысловая рыба. Входит в отряд Acipenseriformes, семейство - ныне живущие осетровые - Acipenseridae. По внешнему виду похож на русского осетра. Отличается от него более вытянутым, массивным, изогнутым книзу рылом, более длинной головой, увеличенным заглазничным пространством, а также светлой окраской тела. Спина пепельно-серого или серовато-голубого цвета с синим или стальным оттенком по бокам, брюхо желтовато-белое (рис. 1). Рис. 1. Персидский осетр Acipenser persicus Borodin, 1897 в р. Волге В аннотированном каталоге персидский осетр выделен в самостоятельный вид [1, 2]. В отличие от русского осетра, персидский осетр идет на нерест в быстрые горные реки и поднимается по ним невысоко. Основными нерестовыми реками являются реки как на юге Каспия, так и в прибрежных водах южной части Черного моря [3]. В р. Волгу персидский осетр заходит в значительно меньшем количестве и среди осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна является наиболее малочисленным видом. Доля его в уловах составляла от 0,1 до 4,3 %. В результате перекрытия плотиной р. Волги у г. Волгограда условия естественного воспроизводства осетровых нарушились. Естественный нерест на сохранившихся нерестилищах осуществляется в условиях дальнейшего уменьшения как годового, так и весеннего стока р. Волги, максимального уровня и продолжительности половодья. В первые годы после постройки Волжской ГЭС персидский осетр слабо осваивал нерестовые площади нижнего течения р. Волги. Адаптацию летненерестящегося осетра к создавшимся условиям после зарегулирования р. Волги впервые отметила П. Н. Хорошко [4]. По ее данным, размножение этой группы осетра проходило в конце июля - первой декаде августа на русловых Каменноярском и Дубовском нерестилищах. Осетр откладывал икру в ограниченных местах при скорости течения 1,2-1,6 м/с и температуре воды 20-25 ºС. Этот участок, как правило, отличался прямоструйным течением и почти полным отсутствием на грунте ракушки дрейссены. В 1964 г. было обнаружено несколько икринок, а в 1965 г. удалось уточнить расположение нерестилищ летненерестящегося осетра, выявить сроки, а также интенсивность и эффективность размножения. Целью работы являлось исследование динамики нерестовой миграции персидского осетра, биологических показателей и определение численности производителей, мигрирующих в Волгу на нерест, а также оценка эффективности его естественного воспроизводства в условиях зарегулированного волжского стока. Материал и методика исследований Основой работы явились многолетние материалы (1986-2014 гг.), собранные на тоневых участках, расположенных в различных районах дельты р. Волги. Исследования проводили с апреля по октябрь в речной период нерестовой миграции персидского осетра. Рыб отлавливали речными закидными неводами. У производителей определяли абсолютную длину, массу тела, коэффициент упитанности, возраст. Интенсивность и сроки захода рыб на нерест в р. Волгу оценивали по уловам на одно притонение речного закидного невода (экз./притонение). Сбор и обработку материала проводили по общепринятой методике ихтиологических исследований [5]. Возраст определяли по методу Н. И. Чугуновой [6]. Количественный учет скатывающихся личинок персидского осетра проводили с июня по август 1988-2014 гг. на створах учета р. Волги у сел Старица, Соленое Займище, Енотаевка и Шамбай. Личинок ловили конусными сетями ИКС-80 [7], устанавливая их на 5-6 вертикалях в поверхностном, среднем и придонном 3-метровом горизонтах воды. Абсолютная численность личинок, мигрирующих с нерестилищ, рассчитана по формуле, предложенной П. Н. Хорошко и А. Д. Власенко [8]. Результаты исследований Численность персидского осетра в Каспийском море испытывает значительные колебания - от 10,14 млн экз. (2007 г.) до 1,1 млн экз. (2013 г.). В 2013 г. общий запас составлял 2,07 тыс. т, промысловый - 0,31 тыс. т [9]. Наибольшую тревогу вызывает состояние запасов персидского осетра, т. к. нерестовая популяция снизилась с 0,288 тыс. т (1991 г.) до 0,00064 тыс. т (2014 г.). В результате интенсивного использования наиболее продуктивной части популяции персидского осетра численность производителей, заходящих в р. Волгу в 2014 г., по сравнению с 2000 г., сократилась в 30 раз, с 1990-ми гг. - более чем в 150 раз. Масштабы же его естественного воспроизводства не превышают 0,0405 тыс. т (2007 г.). К настоящему времени снижение численности вида вызвано также прогрессирующим браконьерским выловом на местах нагула и путях нерестовых миграций, что в большей степени затрагивает половозрелую часть популяции. В конце 1970-х гг. в контрольных уловах в р. Волге на Главном банке персидский осетр составлял 1,3-1,7 % от общего количества мигрирующего осетра, относительный показатель вылова в апреле - мае составлял 0,53-1,2 экз./притонение. В период весенне-летнего запрета речного промысла (1986-2000 гг.), предусматривающего увеличение пропуска яровых особей на нерестилища, доля персидского осетра в уловах возросла до 4,3 %, и максимальная величина на пике его хода достигла 6,7 экз./притонение. В 2001-2002 гг. вылов персидского осетра сократился до 0,9-0,7 экз./притонение. В течение 2010-2014 гг. персидский осетр в уловах составляет не более 2,8 %. Об эффективности естественного воспроизводства можно судить по динамике уловов взрослых особей в реке. В настоящее время персидский осетр регулярно мигрирует в р. Волгу для размножения. На протяжении периода исследований развитие нерестовой миграции производителей из моря совпадало с распалением льда при температуре воды 0-4 °С и уровне 260-570 см. Многолетние материалы показывают, что температура воды в р. Волге оказывает стимулирующее действие на интенсивность, сроки нерестовой миграции и численность нерестовых мигрантов в восточных и западных рукавах дельты. В настоящее время основная масса производителей персидского осетра (98 %) совершает нерестовую миграцию в р. Волгу по Главному банку. Однако количество производителей, использующих Главный банк как основную миграционную трассу, может изменяться под действием гидрологических условий на р. Волге (табл. 1). Таблица 1 Средние уловы персидского осетра в р. Волге (Главный банк) Показатель Годы 1986-2000 2001-2002 2003-2009 2010 2011 2012 2013 2014 Экз./притонение 1,5 0,8 0,2 0,03 0,02 0,02 0,011 0,006 Весенний интенсивный прогрев воды способствует более раннему массовому ходу осетра на нерестилища Нижней Волги. По нашим наблюдениям, в конце марта - начале апреля при температуре воды 0,3-4,0 °С наблюдается начало нерестовой миграции. Первые особи в 2010 и 2012 гг. были отмечены на тоне «10-я Огневка» во второй пятидневке апреля. Относительные уловы изменялись от 0,001 до 0,008 экз./притонение, достигая максимальных значений к концу месяца (0,13-0,2 экз./притонение) по мере дальнейшего прогрева воды до 6-19 °С и поднятия уровня до 567 см. В 2009, 2011, 2013, 2014 гг., по сравнению с 2010 г., снизился температурный режим, что сдерживало начало миграции и привело к смещению нерестовой миграции производителей на более позднее время (середина, конец мая при температуре воды 9,4-12 °С). Численность рыб в уловах в эти годы в мае была выше по сравнению с апрелем, за исключением 2014 г., когда его интенсивность оставалась на уровне показателей за апрель, т. к. задержка паводка, низкая температура воды весной обусловили снижение интенсивности нерестового хода. Только к концу месяца относительный показатель вылова достиг максимальной величины (0,3 экз./притонение). Популяция персидского осетра представлена в основном яровой расой. Незначительная часть осетра осуществляет миграцию по озимому типу и поднимается выше. В июне встречаемость производителей персидского осетра снижается, и в летне-осенний период заход производителей в р. Волгу существенно сокращается (0,001 экз./притонение), что связано с особенностью миграции этого вида, когда персидский осетр отдает предпочтение в основном коротким южным рекам горного типа. Появление озимого персидского осетра в р. Волге следует рассматривать как проявление адаптации к условиям существования вида и является своеобразным механизмом регулирования его численности. По восточным банкам дельты р. Волги и на тоне «Балчуг», расположенной выше г. Астрахани, нерестовый ход во все годы исследований оставался слабым (0,001-0,005 экз./притонение соответственно). Таким образом, ведущими факторами нерестовой миграции персидского осетра являются температура и уровень воды. Необходимо отметить, что массовый нерестовый ход в многоводные годы начинается позже, чем в маловодные, т. к. сброс холодной воды из водохранилищ задерживает миграцию производителей с моря в реку. В современный период средний показатель вылова сократился по сравнению с 2010 г. в 5 раз и составил 0,006 экз./притонение по Главному банку в 2014 г. Главным условием благоприятного нереста в настоящее время является наличие производителей, пропущенных на нерестилища. Внедрение нового режима промысла осетровых на Волге с 1981 г., с последующими изменениями сроков весеннего и летнего запрета (в 1981-1985 гг. - до 1 мая и с 25 мая по 31 июля, в 1986-1990 гг. - до 15 мая и с 1 по 31 августа, в 1991-1994 гг. - до 15 мая и с 1 июля по 31августа, в 1995 г. - до 15 мая и с 15 июня по 31 августа, в 2001-2008 гг. - с 16 апреля по 10 мая и с 20 июня по 31 августа), повысило интенсивность вылова озимой части популяции осетра в летний период, в связи с чем сократился пропуск озимого осетра к нерестилищам, а пропуск яровой части персидского осетра был максимальным в 1981 г. (более 35 тыс. экз.), а среднесезонные уловы на усилие достигали 0,5 экз./притонение. В 1981-1983 гг. при измененном режиме промысла величина пропуска персидского осетра колебалась от 67,8 до 97,0 % от годового количества зашедших производителей. Численность молоди летненерестящегося осетра в этот период возросла до 9,2-10,2 % от всей учтенной [10]. Уменьшение численности персидского осетра в море к 2013 г. до 1,1 млн экз. [9] привело к снижению нерестовой части популяции в 2014 г. до 0,062 тыс. экз. и явилось причиной низкого пропуска производителей на нерестилища. Так, если в 1980-е гг. на нерестилища проходило 154,0 тыс. экз., в 1991 г. - более 5 тыс., в 1995 г. - 1 тыс. производителей, то в 2005-2009 гг. было пропущено лишь 1,64 тыс. особей. С 2010 г. ежегодный пропуск производителей персидского осетра к местам нереста выше зоны промысла снизился с 0,116 до 0,055 тыс. особей в 2014 г., т. е. в 2 раза меньше, что не может обеспечить естественное воспроизводство на необходимом уровне (табл. 2). Таблица 2 Пропуск персидского осетра на нерестилища Нижней Волги Годы Показатель 1981-1989 1991 1995 2005-2009 2010 2011 2012 2013 2014 Пропуск, тыс. экз. 154,0 5,2 1,0 1,64 0,116 0,095 0,34 0,17 0,055 Количество самок, участвующих в нересте, экз. 131 90 82 120 4 2 22 17 14 Индивидуальная плодовитость, тыс. шт. 465,0 400,2 399,1 271,4 215,0 191,1 182,41 173,7 156,4 Увеличение морского и речного нелегального вылова приводит к сокращению количества производителей, участвующих в нересте, и особенно самок (табл. 2), доля которых в период с 2010 г. колебалась от 2 до 25 %. Увеличение числа самок младших возрастных групп, а также сокращение их количества негативно сказались на воспроизводительной способности популяции. Даже высокий уровень плодовитости осетра в 1980-1990-е гг. (465,0-400,2 тыс. шт.) не принес желаемого результата в воспроизводстве в связи со снижением в эти годы количества пропускаемых на нерестилища производителей. Вследствие низких масштабов пополнения стада персидского осетра в годы после зарегулирования Волги уловами в реке стали «остатки» популяции. В 1980-х гг. уловы персидского осетра состояли из особей в возрасте от 15 до 38 лет, в 1991-2000 гг. - от 20 до 34 лет, причем средний возраст самок составлял 24,5-28,6 года, самцов - 23,4-25,1 года, в 2001-2009 гг. - от 11 до 37 лет с колебаниями среднего возраста популяции от 21,0 до 15,4 лет, в среднем составив 19,5 лет. В настоящее время основная часть популяции представлена поколениями 1986-2004 гг. В неводных уловах встречаются особи в возрасте от 10 до 28 лет, со средним колебанием от 13,5 до 14,8 (рис. 2). Ее формирование за исследуемый период произошло за счет поколений, рожденных после зарегулирования Волги. Значит, сокращение доли рыб старшего возраста с 2007 г. с 18,0 % до полного их отсутствия в настоящее время обусловлено полным изъятием поколений, рожденных до зарегулирования р. Волги. По результатам исследований возрастной состав персидского осетра продолжает сокращаться - средний возраст в 2014 г. составил 14,8 года (рис. 2). Рис. 2. Возрастной состав персидского осетра в р. Волге В качественной структуре производителей персидского осетра отмечалось снижение линейно-весовых параметров как самок, так и самцов, при средних значениях 144,0 см и 18,0 кг и 122,0 см и 7,8 кг соответственно в 2014 г. (табл. 3). Таблица 3 Биологические показатели производителей персидского осетра, мигрирующих в р. Волгу по Главному банку Год Показатели Длина, см Масса, кг Коэффициент упитанности Доля самок, % Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы 2010 148,4 125,0 22,5 10,8 0,65 0,56 2,5 2011 148,0 124,9 22,0 10,5 0,63 0,55 2,0 2012 147,5 124,5 21,0 9,9 0,60 0,52 6,3 2013 145,0 124,2 20,0 9,2 0,65 0,48 10,0 2014 144,0 122,0 18,0 7,8 0,60 0,43 25,0 В нерестовой части популяции персидского осетра сохраняется устойчивая тенденция к преобладанию самцов в результате их более раннего созревания по сравнению с самками и более ранним вступлением в речной промысел, а также в результате селективного изъятия самок незаконным промыслом. Коэффициенты упитанности сохранились на высоком уровне, что свидетельствует об удовлетворительном развитии естественной кормовой базы. Снижение интенсивности миграции производителей персидского осетра в р. Волге, безусловно, отражается на численности пополнения, формирующегося только за счет естественного воспроизводства, поэтому природный нерест имеет исключительно большое значение для сохранения структуры популяции и генофонда персидского осетра. Многолетние исследования (1988-2014 гг.) показали, что летненерестящийся осетр осваивает оставшиеся после зарегулирования р. Волги русловые нерестилища, расположенные в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла. В настоящее время из общей площади нерестилищ (424 га) фонд русловых гряд составляет только 251,6 га. Нерест персидского осетра, в зависимости от гидрологических условий, происходит в конце июня - первых числах августа при температуре воды 20-22 °С. Основная его часть нерестится в июле. Эффективность естественного размножения персидского осетра зависит от комплекса факторов, из которых определяющими являются численность производителей на нерестилищах и водность р. Волги в весенне-летний период. Исследования по экологии нереста летненерестящегося осетра показали, что главными условиями его благоприятного воспроизводства являются высокие расходы воды в межень (6,0-6,5 тыс. м3/с), способствующие залитию русловых нерестилищ и созданию оптимального скоростного режима. Большое значение имеет также длительность весеннего половодья и его спада. Термический режим во все годы исследований соответствовал оптимальным значениям, среднемесячная температура воды в июле достигала 22,1-24,9 °С (табл. 4). Таблица 4 Гидрологические показатели р. Волги, влияющие на нерест персидского осетра Год Объем стока, км3 Длительность весеннего половодья, сут Температура воды в июле, °С Апрель - июнь Июль Общая Спад 1988 96,4 17,3 52 38 24,9 1993 109,2 21,7 58 38 22,1 1994 138,5 36,7 76 46 22,5 2007 120,2 19,3 75 57 23,3 По материалам четырех рассматриваемых лет (табл. 5) объем стока за июнь - август по годам характеризуется как средневодный - 52,8 км3 (1988 г.) и многоводный - 67,6; 100,7 и 66,8 км3 (1993, 1994 и 2007 гг.). Различия в уровнях воды в реке внесли существенные коррективы в обводнение площадей нерестилищ и повлияли на характер миграции летненерестящегося осетра. Таблица 5 Эффективность естественного воспроизводства персидского осетра в р. Волге Год Объем стока за июнь - август, км3 Количество производителей, тыс. экз. Доля личинок персидского осетра, % Промысловый возврат, тыс. т 1988 52,8 16,8 7,0 0,0207 1993 67,6 8,7 13,0 0,0430 1994 100,7 14,1 13,0 0,1035 2007 66,8 0,348 11,2 0,0405 В условиях измененного стока р. Волги в период относительно стабильного пропуска производителей на уровне 30,0 тыс. экз., существовавшем до 1987 г., численность потомства на ранних стадиях развития определялась в основном гидротермическими условиями в период размножения и ската личинок, а в 1988-1989 гг. - еще и неблагоприятной токсикологической обстановкой в нижнем течении Волги [11]. Так, в 1988 г., несмотря на относительно высокую численность производителей персидского осетра, зашедшего весной (16,8 тыс. экз.), отмечено катастрофическое снижение уровня его воспроизводства. Непродолжительное весеннее половодье (52 суток), пониженные расходы воды в межень, низкое качество производителей и массовая их гибель повлияли на эффективность нереста осетра. Именно в 1988 г. было обнаружено заболевание осетровых в результате хронической интоксикации, оказавшее негативное влияние на воспроизводительную систему производителей [12, 13]. Доля летней части потомства осетра от общей численности составила 7 %, промысловый возврат - 0,0207 тыс. т (табл. 5). С начала 1990-х гг. возросли масштабы нелегального промысла, резко сократилась нерестовая часть популяции персидского осетра, что привело к снижению пропуска производителей к местам нереста. Водность перестала быть лимитирующим фактором, определяющим изменения численности пополнения летненерестящегося осетра. В 1993 г., сложившийся гидротермический режим (повышенный объем стока за межень (67,6 км3) в сочетании, начиная с июня, с интенсивным прогревом воды) улучшил условия естественного воспроизводства осетра. Однако, ввиду недостаточной численности производителей, скат личинок был разреженным и неравномерным. Доля личинок персидского осетра от общего количества скатившегося осетра составила 13,0 %, в перспективе обеспечивая промысловый возврат на уровне 0,043 тыс. т. В 1994 г. при большом объеме стока в весеннее половодье (138,5 км3) и в летнюю межень (100,3 км3), интенсивном прогреве воды в мае - июне и плавном спаде высоких уровней (46 суток), относительно высокий пропуск производителей на нерестилища (14,1 тыс. экз.) привел к повышению эффективности нереста персидского осетра. Доля покатных личинок составила 13 % от общего потомства осетра, промысловый возврат - 0,1035 тыс. т. В 2003-2007 гг. естественное размножение осетровых происходило в условиях резкого падения величины пропуска производителей на нерестилища. В эти годы, по сравнению с 1985-1989 гг., численность половозрелых особей осетра, прошедших на места нереста, сократилась в 67 раз и не превышала 0,560 тыс. экз. В то же время в 2007 г., при сочетании оптимального объема стока в летнюю межень (66,8 км3) и в весеннее половодье (120,2 км3) с продолжительным периодом его спада (57 суток), создавались благоприятные условия для воспроизводства осетра летнего нереста, но при гораздо меньшей численности производителей (0,348 тыс. экз.), доля его потомства снизилась до 11,2 %, промысловый возврат - до 0,0405 тыс. т. В современный период, в условиях сокращения нерестовой части популяции и усиления браконьерства в реке, пополнение от естественного воспроизводства сведено к критическому минимуму. Особенно резкое снижение масштабов воспроизводства произошло в 2008-2014 гг. С уменьшением водности в эти годы, наряду с ухудшением гидрологического режима в период нереста, возросло влияние браконьерского лова на путях миграции и местах размножения осетровых. Крайне малочисленные производители персидского осетра, прошедшие выше зоны промысла, практически не участвовали в нересте. Покатная миграция личинок с нерестилищ в эти годы не наблюдалась. Заключение Таким образом, результаты исследований показывают, что, хотя с 2005 г. вылов персидского осетра производится только для научных целей, состояние популяции не стабилизировалось. За последние 10 лет нерестовая часть популяции персидского осетра сократилась в 16 раз. Если в 2005 г. нерестовое стадо оценивалось в 1,0 тыс. экз., то в 2014 г. в р. Волгу зашло не более 0,062 тыс. экз. Снижение численности персидского осетра произошло вследствие низких масштабов естественного воспроизводства, вызванного недостаточным пропуском производителей к местам нереста. Сравнение данных о нерестовом ходе персидского осетра, полученных на тоневых участках Главного и Белинского банков в многолетнем аспекте, показывает, что сезонная динамика нерестового хода осетра в условиях зарегулированного стока р. Волги на этих участках не изменялась. Сроки начала нерестовой миграции персидского осетра определяются гидрометеорологическими особенностями весны. С более ранним прогревом воды - повышение интенсивности миграции персидского осетра, и пик хода в этом случае может отмечаться раньше, а с более поздним - интенсивность нерестовой миграции снижается и массовый ход отмечается в конце мая - начале июня. В современных условиях качественная структура мигрантов изменяется. По результатам мониторинга состояния популяции персидского осетра показано ухудшение ее структуры в условиях зарегулированного стока р. Волги. Линейно-весовые характеристики, возраст, доля самок, количество производителей, мигрирующих в р. Волгу на нерест, сократились до минимальных величин. Численность потомства персидского осетра в р. Волге формируется только за счет естественного воспроизводства. Масштабы его естественного нереста не восполняют потери от ущерба антропогенного воздействия. В последние годы производители персидского осетра на нерестилища практически не пропускаются. Пополнение от естественного воспроизводства сведено к критическому минимуму. По нашему мнению, необходимо всех выловленных производителей в р. Волге отбирать для заводского воспроизводства. Для повышения эффективности естественного размножения персидского осетра на Нижней Волге, в целях увеличения численности нерестовой части популяции, улучшения биологического состояния, необходимо повысить пропуск производителей к местам нереста, а также усилить охрану этого вида, как и всех осетровых, от незаконного, несообщаемого, нерегулируемого промысла (ННН-промысла) на местах нагула, миграционных путях и непосредственно на нерестилищах.
References

1. Annotirovannyy katalog kruglorotyh i ryb kontinental'nyh vod Rossii. M.: Nauka, 1998. 220 s.

2. Atlas presnovodnyh ryb Rossii. M.: Nauka, 2002. T. 1. 379 s.

3. Artyuhin E. N. Osetrovye (ekologiya, geograficheskoe rasprostranenie i filogeniya) / E. N. Artyuhin. SPb.: Izd-vo Sankt-Peterburg. un-ta, 2008. 137 s.

4. Horoshko P. N. K ekologii neresta izmenennoy Volgi / P. N. Horoshko // Tr. CNIORH. 1970. T. 2. S. 105-111.

5. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb / I. F. Pravdin. M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.

6. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb / N. I. Chugunova. M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. 164 s.

7. Veschev P. V. Metodika ucheta otlozhennoy ikry i skatyvayuschihsya lichinok osetrovyh v rusle rek / P. V. Veschev, A. P. Slivka, A. S. Novikova, K. L. Shehodanov // Gidrobiol. zhurnal. 1993. T. 29, № 2. S. 97-102.

8. Horoshko P. N. Harakter migracii rannevozrastnoy molodi sevryugi v r. Volge / P. N. Horoshko, A. D. Vlasenko // Tr. CNIORH. 1972. T. 4. S. 52-59.

9. Safaraliev I. A. Rezul'taty issledovaniy nagul'noy i nerestovoy chastey populyacii persidskogo osetra (Acipenser persicus Borodin) v Volgo-Kaspiyskom basseyne v 2012-2013 gg. / I. A. Safaraliev, L. A. Ivanova, I. V. Konopleva // Ekologicheskiy monitoring i bioraznoobrazie. 2014. № 2 (9). S. 101-105.

10. Lagunova V. S. Estestvennoe vosproizvodstvo molodi persidskogo osetra (Acipenser persicus B.) v Nizhney chasti r. Volgi / V. S. Lagunova // Problemy izucheniya i racional'nogo ispol'zovaniya prirodnyh resursov morey: materialy Mezhdunar. konf., posvyaschennoy 100-letiyu so dnya rozhdeniya Kazancheeva E. N. (1901-1985 gg.) (20-21 noyabrya, g. Astrahan'). Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2001. S. 118-124.

11. Andreev V. V. Nakoplenie tyazhelyh metallov v vodnyh ekosistemah i ih vliyanie na osetrovyh ryb / V. V. Andreev, V. N. Kryuchkov, V. A. Grigor'ev // Osetrovoe hozyaystvo vodoemov SSSR. Kratkie tez. nauch. dokl. k predstoyasch. Vsesoyuz. sovesch. (noyabr', g. Astrahan'). Ch. I. Astrahan': KaspNIRH, 1989. S. 6-7.

12. Romanov A. A. Perspektivy vosproizvodstva osetrovyh v svyazi s narusheniyami ih vosproizvoditel'noy sistemy / A. A. Romanov, Yu. V. Altuf'ev // Perspektivy estestvennogo i iskusstvennogo vosproizvodstva i sohraneniya rybnyh zapasov Volgo-Kaspiya: tez. dokl. obl. nauch.-prakt. konf. (29 iyunya, g. Astrahan'). Astrahan': KaspNIRH, 1989. S. 44-48.

13. Altuf'ev Yu. V. K voprosu o gistopatologii myshechnoy tkani osetra Kaspiyskogo basseyna / Yu. V. Altuf'ev, N. N. Sheveleva, A. A. Romanov // Ekologicheskie i morfofunkcional'nye osnovy adaptacii gidrobiontov: tez. dokl. simpoz., posvyasch. 90-letiyu so dnya rozhdeniya N. L. Gerbil'skogo (1900-1990). L.: Rotaprint tipografii VIR, 1990. S. 5-7.


Login or Create
* Forgot password?