MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF PROMISING HYBRID CARP
Authors:
1.
All-Russian Scientific Research Institute of Irrigational Fish Breeding
Type:
Article
Pages:
from 82
to 89
Status:
Published
Received:
05.06.2015
Accepted:
25.06.2015
Published:
25.06.2015
Subject area:
UDK 639.371.1
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
carp, hybrids F1 mirror "Fresinet" × German carp, interior and exterior signs, axial skeleton, degree of manifestation, morphological differentiation
Abstract (English):
The object of the study was two-year old promising hybrid carp F1 of mirror "Fresinet" females × German carp males. The basic interior and some exterior signs, having the selection and diagnostic value, were studied. While studying, the requirements of the approved test methods for distinctness, uniformity and stability were followed. It is found that intragroup variability of the studied parameters is small: the coefficient of variation Cv ranges from 16.95 to 3.29 % (swim bladder camera ratio - number of vertebrae in the caudal). Some specific features distinguishing the studied hybrid carp from coeval parent breeds were identified. Fishes of the studied population have a very large number of vertebrae both in the axial skeleton as a whole and in caudal. The values of the meristic features and swim bladder camera length ratio clearly indicate affiliation of the considered fish to the cultural form of the European carp. The results are compared with the ones of similar breeding groups according to the degree of manifestation of the fixed signs. The investigated population is positioned in relation to genetically close carp, in accordance with the standard methodology.
The object of the study was two-year old promising hybrid carp F1 of mirror "Fresinet" females × German carp males. The basic interior and some exterior signs, having the selection and diagnostic value, were studied. While studying, the requirements of the approved test methods for distinctness, uniformity and stability were followed. It is found that intragroup variability of the studied parameters is small: the coefficient of variation Cv ranges from 16.95 to 3.29 % (swim bladder camera ratio - number of vertebrae in the caudal). Some specific features distinguishing the studied hybrid carp from coeval parent breeds were identified. Fishes of the studied population have a very large number of vertebrae both in the axial skeleton as a whole and in caudal. The values of the meristic features and swim bladder camera length ratio clearly indicate affiliation of the considered fish to the cultural form of the European carp. The results are compared with the ones of similar breeding groups according to the degree of manifestation of the fixed signs. The investigated population is positioned in relation to genetically close carp, in accordance with the standard methodology.
Keywords:
carp, hybrids F1 mirror "Fresinet" × German carp, interior and exterior signs, axial skeleton, degree of manifestation, morphological differentiation
carp, hybrids F1 mirror "Fresinet" × German carp, interior and exterior signs, axial skeleton, degree of manifestation, morphological differentiation
Введение В течение XX столетия карп (Cyprinus carpio L.) являлся основным, а на большей части этого временного отрезка и практически единственным объектом российского рыбоводства. Только конъюнктурные флуктуации последних десятилетий несколько пошатнули его лидирующие позиции, что выразилось в общем сокращении объемов производства, резком снижении интенсивности культивирования и вытеснении карпа из хозяйств индустриального типа объектами с большей реализационной стоимостью. Однако такие особенности карпа, как эврибионтность и возможность эффективного выращивания по низкозатратным технологиям, сочетающиеся с относительно высокой рыночной ликвидностью, позволяют оптимистически оценивать дальнейшие перспективы карпа в отечественной аквакультуре. Большинство современных селекционных достижений в области карповодства сочетают высокую продуктивность с хорошими товарными качествами. Это связано в первую очередь с необходимым ужесточением критериев качества производимой продукции. При относительно насыщенном и сбалансированном рынке последние часто приобретают преимущественное значение, и на возрастающей актуальности учета этого аспекта мы акцентировали внимание уже давно [1]. Формирование нами инновационной технологии производства высококачественного столового карпа [2] потребовало выбора адекватного объекта культивирования. Прелиминарные исследования на базе доступного генофонда показали целесообразность скрещивания рамчатого карпа «Фресинет» и немецкого карпа для получения рыб с желательными продуктивностью и потребительскими характеристиками. В процессе дальнейшей работы перспективные помесные карпы первого поколения ♀♀ «Фресинет» рамчатый × ♂♂ немецкий карп (далее - ППК F1ФН) окончательно закрепились в качестве основного объекта выращивания для внедряемой в производство технологии. Многолетние исследования в самых разнообразных условиях - от классических рыбоводных прудов до продвинутых инновационных систем культивирования [3] подтвердили их соответствие современным и перспективным стандартам качества. За последние годы были изучены размерная структура стада [4], комплекс потребительских характеристик [5] и генетические особенности [6] этих рыб. Несмотря на комплексный характер многолетних исследований, за их пределами до последнего времени оставались морфологические характеристики перспективных помесных карпов, вследствие чего целью нашей работы стала оценка специфики морфологии ППК F1ФН на основе критериев, применяемых в племенном карповодстве. Материал и методы исследований Объектом исследований стали помесные карпы двухлетнего возраста, полученные от скрещивания самок породы «Фресинет» рамчатый с самцами немецкого карпа. При выполнении работы руководствовались правилами, содержащимися в разделе «Объяснения и методы» утвержденной «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность [ООС]. Карп (Cyprinus carpio L.)» [7]. Помесное потомство получали заводским методом в рыбоводном хозяйстве ГРЭС-3 им. Р. Э. Классона (Московская область), выращивание рыб проводили в прудах опытно-экспериментальной базы Всероссийского научно-исследовательского института ирригационного рыбоводства Российской академии сельскохозяйственных наук. Рассматриваемые признаки изучались по завершении вегетационного периода. Для оценки степени их выраженности по действующим требованиям методом собственно случайной выборки было отобрано 50 экз. рыб. Размер кишечника определяли по отношению длины пустого кишечника к длине тела l. Передняя камера плавательного пузыря оценивалась по отношению ее длины к длине задней камеры. Количество тычинок на первой жаберной дуге подсчитывали с наружной стороны. Количество мягких ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках считали по основаниям. Выделение осевого скелета и подсчет позвонков осуществляли в соответствии с рекомендациями [7]. Кости веберова аппарата засчитывали за четыре позвонка. Подсчет позвонков хвостового отдела начинали с позвонка, имеющего сросшиеся нижние отростки, образующие гемальное отверстие. Первичные данные были подвергнуты стандартной статистической обработке. Результаты исследования и их обсуждение Эйдономические (экстерьерные) признаки. Культурный карп является доместицированной формой сазана - мирного обитателя малопроточных пресных водоемов. Для рыб этой группы характерна наибольшая изменчивость формы тела, которая, несмотря на весьма высокую реализованную наследуемость, демонстрирует большую зависимость от условий существования [8]. Попытки дифференциации групп рыб одного вида по морфологическим признакам часто сталкиваются с тем, что, с одной стороны, морфологические различия могут отражать только влияние внешних условий (т. е. не быть генетически детерминированными), а с другой - генетические различия далеко не всегда отражаются на морфологии. Значительная вариабельность показателей телосложения карпа (экстерьерных индексов), традиционно принимаемых во внимание, определяет их меньшее диагностическое значение. В связи с этим наибольший интерес для дифференциации отдельных совокупностей представляют некоторые качественные признаки. Качественный признак является как бы пожизненным паспортом особи. На его формирование и поддержание в организме не требуется больших энергетических затрат, что обусловливает независимость его проявления от случайных флуктуаций условий среды [9]. Окраска тела. Цвет наружных покровов у рыб рассматривается как важный качественный признак. В соответствии с требованиями действующей методики [7], визуальная оценка (ниже боковой линии) позволяет охарактеризовать окраску рассматриваемых рыб как желто-коричневую, т. е. соответствующую индексу 7 таблицы признаков. Однако многолетняя практика показывает, что этот показатель подвержен определенной вариативности и зависит, в частности, от возраста рыб и условий их выращивания (пруды, садки, бассейны). Отличаются по интенсивности и оттенкам окраски и особи родительских пород. При возникновении необходимости выраженность этого второстепенного, в данном случае, признака может быть детально исследована с помощью современных электронно-оптических методов. Чешуйный покров. ППК F1ФН является двойным рецессивом по основным генам чешуйного покрова [6]. Фенотипически этот генотип реализуется в виде так называемого «разбросанного» чешуйного покрова, одним из проявлений которого является тип, обычно именуемый «рамчатым» и отличающийся редукцией средней линии чешуй [10]. В соответствии с критериями вышеупомянутой методики чешуйный покров помесных карпов F1ФН должен оцениваться как разбросанный и характеризоваться индексом 3 (рис. 1). Следует обратить внимание на то, что градация выраженности данного признака, утвержденная в качестве нормативной, далека от совершенства, вследствие чего в один кластер попадают как рыбы с практически полным чешуйным покровом, так и рыбы, у которых он редуцирован почти полностью. Рис. 1. Перспективный помесный карп F1ФН В европейском карповодстве, близком отечественному по генезису и статусу, получение товарного карпа с минимальным количеством чешуи традиционно является практически обязательным условием [11]. За последние десятилетия предпочтения российского потребителя также смещаются в аналогичном направлении, и все более востребованным становится производство карпа с редуцированным чешуйным покровом. Интенсивная браковка племенного материала в рассматриваемом случае дала возможность массового получения рыб, имеющих в целом даже меньшее количество чешуй, чем типичный «рамчатый» карп. Достигнутый результат стабилизируется благодаря действию правила единообразия гибридов 1-го поколения (первого закона Менделя). Большая часть выращиваемых для получения товарной продукции особей ППК F1ФН относится по уровню редукции чешуи к формам 20, 21 и 22 по классификации Г. И. Шпета [10] и характеризуется очень незначительным количеством гиперморфизированных чешуй в области спинного плавника и хвостового стебля. Анатомические (интерьерные) признаки. В международной и отечественной практике племенного карповодства основными пластическими интерьерными признаками, используемыми в качестве диагностических, чаще всего являются относительная длина кишечника и относительный размер камер плавательного пузыря [12, 13]. Эти показатели позволяют дифференцировать в первую очередь «диких» и культурных карпов. Относительная длина кишечника In/l, %, часто рассматривается как показатель, с которым, по-видимому, связаны особенности пищеварения рыб. Величина этого индекса у культивируемого карпа значительно выше, чем у обитающего в состоянии естественной свободы сазана. Различия по данному признаку наблюдаются также у разных пород и породных групп культурного карпа. Отметим, что хорошо отселекционированные группы отличаются, как правило, большей длиной кишечника [12, 14]. Обычно считается, что у культурных пород карпа значительно лучше развита пищеварительная система, в частности они имеют более длинный кишечник, что способствует лучшему усвоению природных и искусственных кормов [15]. Полученное значение индекса длины кишечника (2,36) в соответствии с градацией методики испытаний на ООС следует рассматривать как среднее (табл. 1). В целом характерное для культурных карпов, но относительно невысокое значение индекса длины кишечника по сравнению с родственными породами объясняется, вероятно, размерной зависимостью этого показателя. Известно, что у карпов длиной 1,5-2,5 см длина кишечника равна длине тела; длиной 6 см - вдвое превышает ее, и только у рыб длиной 30 см и более этот индекс достигает величины 2,5-3,0 [16]. Изученные двухлетки выращивались в относительно малокормных прудах I рыбоводно-климатической зоны в условиях поликультуры и к завершению вегетационного периода имели среднюю массу 335,72 г, что близко к нормативу [17]. В то же время доступные источники, привлеченные в качестве референтных, содержат сведения только по существенно более крупным рыбам - массой 499-1060 г, очевидно нетипичной для двухлетков, выращенных в условиях соответствующих рыбоводно-климатических зон и реализованных технологий [18]. Таблица 1 Интерьерные пластические признаки помесных карпов F1ФН №* Показатель Значения 11 Индекс длины кишечника In/l Lim 1,94-2,80 M ± m 2,36-0,04 s 0,27 Cv ± mCv, % 11,51 ± 1,26 12 Соотношение камер плавательного пузыря: передняя/задняя Lim 1,23-2,37 M ± m 1,70 ± 0,04 s 0,29 Cv ± mCv, % 16,95 ± 1,81 * Нумерация методики испытаний на ООС [7]. Давно установлено, что соотношение длин камер плавательного пузыря может быть использовано в селекционных работах с карпом как диагностический признак для оценки доли наследственности амурского сазана [19]. Как известно, у амурского сазана задняя камера плавательного пузыря хорошо развита и несколько длиннее передней. Для культурного карпа, напротив, характерна укороченная задняя камера. Редукция задней камеры очень сильно выражена, в частности, у украинских карпов [12]. База для сопоставления различных совокупностей карпа по этому показателю до настоящего времени невелика. В единственной относительно полной официальной сводке - каталоге пород и кроссов [18], вопреки требованиям методики RTA/06/1 [7], многие группы характеризуются иными показателями, в частности отношением длин передней и задней камер к длине тела. У сеголетков рамчатого карпа «Фресинет», выращивавшихся в Московской обл. [20], соотношение длин камер плавательного пузыря (передняя/задняя) составило 1,66, в Ставропольском крае - 1,45 [21]. Таким образом, для рассматриваемых помесей, так же как и для материнской породы, характерна четко выраженная, и даже более значительная редукция задней камеры (рис. 2, табл. 1). Рис. 2. Плавательные пузыри ППК F1ФН Исследования, проведенные в Болгарии, выявили определенные закономерности во взаимосвязи типа телосложения зеркальных карпов и морфологии плавательного пузыря. Было установлено, что высокоспинный карп отличался большей длиной передней камеры плавательного пузыря, а широкоспинный - задней камеры [22]. Рассматриваемые помесные карпы относятся к высокоспинному типу и соответствуют, таким образом, установленной тенденции. Меристические признаки, благодаря относительно высокой константности на протяжении онтогенеза, считаются наиболее важными в ихтиологической систематике. В племенном карповодстве из этих признаков принимаются во внимание преимущественно число тычинок на 1-й жаберной дуге, количество мягких лучей в непарных плавниках и численная характеристика структуры осевого скелета. Результаты изучения этой группы показателей представлены в табл. 2. Изученная выборка помесных карпов характеризуется средним количеством тычинок на первой жаберной дуге (табл. 2), несколько бóльшим, чем у такой родственной породы, как черепетский рамчатый карп (21,4) и немного мéньшим, чем у материнской породы - рамчатого карпа «Фресинет» (24,63) [18]. У большинства карповых варьирует число ветвистых лучей в спинном плавнике, но нередко изменчивы и другие плавники, поэтому изменение в числе лучей часто наблюдается при дифференциации вида на подвиды и расы [8]. Число мягких лучей в спинном плавнике у карпов исследованной совокупности составляет ~21, что соответствует по степени выраженности признака градации «много» [7] и тождественно значению данного показателя у материнской породы и алтайского зеркального карпа. Для помесных карпов F1ФН характерно среднее количество мягких лучей в анальном плавнике (табл. 2), как и для алтайского зеркального карпа. Переходя к анализу остеологических показателей, следует отметить, что параметры осевого скелета могут служить одним из сигнальных признаков в характеристике пород и внутрипородных типов [23]. Наследуемость числа позвонков у карпа очень высокая (0,65-0,90), при этом подавляющая часть генетической вариансы, очевидно, является аддитивной [8]. Особи помесного карпа F1ФН, составлявшие исследованную совокупность, характеризовались очень большим количеством позвонков как в осевом скелете в целом, так и в его хвостовом отделе (табл. 2). По степени выраженности этого признака рассматриваемые рыбы превосходят особей таких пород, как ангелинский зеркальный, «Фресинет» рамчатый, а также представителей многих других групп карпов с редуцированным чешуйным покровом и близки к генетически отдаленному сарбоянскому карпу [18]. В качестве некоторого исключения можно указать на чумышскую породную группу алтайского зеркального карпа, также характеризующуюся большим (до 39) количеством позвонков в осевом скелете [23]. По числу позвонков в хвостовом отделе рассматриваемые рыбы уступают, однако, алтайскому зеркальному карпу [18]. Таблица 2 Меристические признаки карпов F1ФН, рассматриваемые в качестве диагностических №* Показатель Значения 13 Число тычинок на 1-й жаберной дуге, шт. Lim 20,00-27,00 M ± m 23,41 ± 0,28 s 1,87 Cv ± mCv % 8,00 ± 0,85 14 Число мягких лучей в спинном плавнике, шт. Lim 19,00-24,00 M ± m 20,95 ± 0,22 s 1,45 Cv ± mCv % 6,90 ± 0,74 15 Число мягких лучей в анальном плавнике, шт. Lim 4,00-6,00 M ± m 5,00 ± 0,08 s 0,53 Cv ± mCv % 10,57 ± 1,13 16 Осевой скелет: количество позвонков, шт. Lim 36,00-41,00 M ± m 38,81 ± 0,26 s 1,31 Cv ± mCv % 3,43 ± 0,47 17 Хвостовой отдел: количество позвонков, шт. Lim 16,00-18,00 M ± m 17,56 ± 0,11 s 0,58 Cv ± mCv % 3,29 ± 0,45 * Нумерация методики испытаний на ООС [7]. Интегральный результат позиционирования помесей F1ФН по отношению к родственным группам карпа по степени выраженности комплекса учтенных признаков иллюстрирует табл. 3. Таблица 3 Соотношение степени выраженности учтенных признаков у генетически близких и сходных по габитусу групп карпа Породная принадлежность, источник Номера признаков согласно методике испытаний на ООС 11 12 13 14 15 16 17 Помесный карп F1ФН 5 7 5 7 5 9 9 Алтайский зеркальный [7] 7 * 3 7 5 5 9 Черепетский [18] 5 * 3 5 3 5 9 «Фресинет» рамчатый [18] 7 * 5 7 3 5 5 Анишский зеркальный [24] 5 5 3 5 5 7 7 * Соответствующие данные отсутствуют. Судя по рассчитанным значениям коэффициентов вариации, изменчивость рассмотренных признаков в целом невелика. Закономерно бóльшей вариабельностью отличаются пластические признаки - относительная длина кишечника и соотношение передней и задней камер плавательного пузыря: 11,51-16,95 % (см. табл. 1). Изменчивость меристических признаков существенно меньше, здесь Сv не превышает 10,57 % (число мягких лучей в анальном плавнике), а для большинства остальных учтенных признаков этот показатель характеризуется однозначной величиной (см. табл. 2). В любом случае коэффициенты вариации количественных признаков ППК F1ФН не превышают таковые у существующих общеизвестных пород в 1,6 раза, что, в соответствии с требованиями методики [7], свидетельствует об однородности и стабильности исследованной группы рыб. Заключение Перспективные помесные карпы F1 «Фресинет» рамчатый × немецкий карп не имеют отечественных аналогов по товарному виду - выравненность по размерам и экстерьеру, отличающемуся высокоспинностью и минимальным чешуйным покровом, обеспечивает им существенные маркетинговые преимущества. Значения основных меристических признаков и такого показателя, как соотношение камер плавательного пузыря, установленные в результате исследований, позволяют сделать уверенный вывод о принадлежности рассмотренных рыб к культурной форме европейского карпа, не несущей в себе наследственности амурского сазана. Соответствуя в целом морфотипу, характерному для высокопродуктивных европейских пород карпа, ППК F1ФН отличаются рядом специфических особенностей, к наиболее значимым из которых относятся сильно выраженная редукция чешуйного покрова и структура осевого скелета. Определенное внешнее сходство помесных карпов с особями родительских пород требует для организации двухлинейного разведения строгого контроля при рыбоводных манипуляциях и обеспечения пространственного разделения племенного материала исходных пород и помесных рыб, выращиваемых в пользовательном направлении. Наряду с групповым мечением ремонтного поголовья эти меры позволяют предотвратить нежелательную трансгрессию генотипов.
1. Labenec A. V. O neobhodimosti realizacii novyh podhodov v plemennom karpovodstve / A. V. Labenec // Problemy i perspektivy razvitiya akvakul'tury v Rossii: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Krasnodar: Zdravstvuyte, 2001. S. 62-63.
2. Labenec A. V. Struktura i bazovye elementy prodvinutoy tehnologii proizvodstva vysokokachestvennogo karpa / A. V. Labenec // Sostoyanie i perspektivy razvitiya presnovodnoy akvakul'tury: dokl. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Moskva, VVC, 5-6 fevralya 2013 g.). M.: Izd-vo RGAU - MSHA im. K. A. Timiryazeva, 2013. S. 236-245.
3. Labenec A. V. Kompaktnaya akvaponnaya ustanovka dlya issledovatel'skih rabot i polupromyshlennogo kul'tivirovaniya / A. V. Labenec, Yu. B. L'vov // Sovremennoe sostoyanie i perspektivy razvitiya akvakul'tury v Rossii. M.: MSH RF, 2008. S. 108-119.
4. Labenec A. V. Razmernaya struktura stada karpa perspektivnogo krossa pri vyraschivanii v usloviyah razlichnyh tehnologiy / A. V. Labenec // Voprosy rybnogo hozyaystva Belarusi. 2008. Vyp. 24. S. 119-123.
5. Labenec A. V. Tovarnye kachestva i pischevaya cennost' pomesnyh karpov / A. V. Labenec // Vestn. Ros. akad. sel'skohoz. nauk. 2009. № 2. S. 82-83.
6. Labenec A. V. Geneticheskaya harakteristika perspektivnogo pomesnogo karpa / A. V. Labenec // Sovremennoe sostoyanie vodnyh bioresursov: materialy 3-y Mezhdunar. konf. Novosibirsk: Zolotoy kolos, 2014. S. 63-66.
7. Bogeruk A. K. Metodika provedeniya ispytaniy na otlichimost', odnorodnost' i stabil'nost'. Karp (Cyprinus carpio L.) / A. K. Bogeruk, Yu. I. Ilyasov, N. I. Maslova. M.: VNIERH, 1997. Inform. paket. Ser.: Akvakul'tura. Vyp. 4. S. 43-55.
8. Kirpichnikov V. S. Genetika i selekciya ryb / V. S. Kirpichnikov. L.: Nauka, 1987. 520 s.
9. Bogdanov L. V. Rekomendacii po ispol'zovaniyu vneshnih priznakov ryb v populyacionnyh issledovaniyah / L. V. Bogdanov, E. Z. Koval'. Vladivostok: TINRO, 1980. 30 s.
10. Shpet G. I. Ob evolyucii cheshuychatogo pokrova u kul'turnogo karpa / G. I. Shpet // Izv. GosNIORH. 1966. T. 61. S. 102-110.
11. Steffens W. Der Karpfen / W. Steffens. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen-Verlag, 1980. 5 Aufl. 215 p.
12. Katasonov V. Ya. Selekciya i plemennoe delo v rybovodstve / V. Ya. Katasonov, N. B. Cherfas. M.: Agropromizdat, 1986. 183 s.
13. Klupp R. Untersuchungen zur Unterscheidung des Wildkarpfens vom Schuppenkarpfen / R. Klupp, J. Schadt // Fischer Teichwirt. 1989. Vol. 40, no. 5. P. 130-133.
14. Popova A. A. Izmenchivost' otnositel'noy dliny kishechnika kurskogo i nivskogo karpov / A. A. Popova // Tr. VNIIPRH. 1971. T. 18. S. 162-167.
15. Grinzhevskiy N. V. Rekomendacii po organizacii selekcionno-plemennoy raboty s karpom v prudovyh hozyaystvah kolhozov i sovhozov Ukrainskoy SSR / N. V. Grinzhevskiy, V. M. Sabodash, P. V. Mikityuk, V. M. Bazilevich. Kiev, 1986. 71 s.
16. Yarzhombek A. A. Spravochnik po fiziologii ryb / A. A. Yarzhombek, V. V. Limanskiy, T. V. Scherbina, E. N. Bekina, P. V. Lysenko. M.: Agropromizdat, 1986. 192 s.
17. Rybovodno-biologicheskie normy dlya ekspluatacii prudovyh hozyaystv // Sb. normat.-tehnolog. dok. po tovarnomu rybovodstvu. M.: Agropromizdat, 1986. T. 1. S. 5-38.
18. Bogeruk A. K. Katalog porod, krossov i odomashnennyh form ryb Rossii i SNG / A. K. Bogeruk, N. Yu. Evtiheeva, Yu. I. Ilyasov. M.: MSH RF, 2001. 206 s.
19. Golovinskaya K. A. O selekcionnom znachenii izmenchivosti plavatel'nogo puzyrya / K. A. Golovinskaya // Tr. VNIIPRH. 1965. T. 13. S. 97-103.
20. Ilyasov Yu. I. Sravnitel'naya harakteristika importirovannyh porod karpa po nekotorym ekster'ernym i inter'ernym priznakam / Yu. I. Ilyasov, A. A. Popova, Yu. I. Scherbenok // Sovershenstvovanie tehnologii i plemennoy raboty v rybovodstve. M.: TSHA, 1986. S. 37-46.
21. Dacyuk P. V. Harakteristika ramchatogo karpa porody «Fresinet», vyraschennogo v usloviyah Stavropol'skogo kraya / P. V. Dacyuk // Sovershenstvovanie tehnologii i plemennoy raboty v rybovodstve. M.: TSHA, 1986. Vyp. 48. S. 46-55.
22. Ivancheva E. Morfometrichni osobenosti i korelacii na chervoto i plavatelniya mehur na ogledalen sharan s razlichen tip visokog'rbie / E. Ivancheva, M. Todorov // Genetika. Selekciya. 1988. T. 21, № 2. S. 169-175.
23. Pischenko E. V. Biologicheskie i produktivnye osobennosti Altayskogo zerkal'nogo karpa / E. V. Pischenko. Novosibirsk: Novosib. gos. agrar. un-t, 2006. 94 s.
24. Katalog porod karpa (Cyprinus carpio L.) stran Central'noy i Vostochnoy Evropy. M.: Minsel'hoz Rossii, 2008. 192 s.
