FEATURES OF SHEMAYA DEVELOPMENT AT THE FIRST STAGE OF ONTOGENESIS
Authors:
1.
Astrakhan State Technical University
2.
Astrakhan State Technical University
(Doctor of Biology, Assistant Professor; Professor of the Department of Hydrobiology and General Ecology)
3.
Astrakhan State Technical University
(Doctor of Biology, Professor; Professor of the Department of Applied Biology and Microbiology)
Russian Federation
Russian Federation
4.
Astrakhan State Technical University
Type:
Article
Pages:
from 93
to 98
Status:
Published
Received:
05.03.2015
Accepted:
25.03.2015
Published:
25.03.2015
Subject area:
UDK 597-113.2
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
larvae of shemaya, ontogenesis, stages of development, aniage of organs and systems
Abstract (English):
The aim of this work was to analyse the formation of the major vital organs of shemaya at the first stage of ontogenesis. The results showed that the spinal cord of non-feeding shemaya larvae was a hollow round chord. The nerve cells of the spinal cord - neuroblasts - migrated to segmental small spinal ganglions. To this stage the organs of senses of non-feeding larvae were rather developed: in the eyeball there were all three differentiated membranes, on the dorsal wall of the auditory vesicles, there was an aniage of endolymphatic duct, the olfactory pits were lined with high prismatic cells. At the first stage of ontogenesis of shemaya the aniage of thyroid and thymus glands was observed; there was a change of the places of gas exchange processes: from the vessels of the yolk sac to the developing gills; there were signs of arterial cone and cusps of gastro-cardiac valve. Thus, at the first stage of development of non-feeding shemaya larvae, the formation of the central nervous, endocrine, excretory, digestive systems and sensory organs was especially intensive, that contributed to the preparation of non-feeding larvae to exogenous feeding.
The aim of this work was to analyse the formation of the major vital organs of shemaya at the first stage of ontogenesis. The results showed that the spinal cord of non-feeding shemaya larvae was a hollow round chord. The nerve cells of the spinal cord - neuroblasts - migrated to segmental small spinal ganglions. To this stage the organs of senses of non-feeding larvae were rather developed: in the eyeball there were all three differentiated membranes, on the dorsal wall of the auditory vesicles, there was an aniage of endolymphatic duct, the olfactory pits were lined with high prismatic cells. At the first stage of ontogenesis of shemaya the aniage of thyroid and thymus glands was observed; there was a change of the places of gas exchange processes: from the vessels of the yolk sac to the developing gills; there were signs of arterial cone and cusps of gastro-cardiac valve. Thus, at the first stage of development of non-feeding shemaya larvae, the formation of the central nervous, endocrine, excretory, digestive systems and sensory organs was especially intensive, that contributed to the preparation of non-feeding larvae to exogenous feeding.
Keywords:
larvae of shemaya, ontogenesis, stages of development, aniage of organs and systems
larvae of shemaya, ontogenesis, stages of development, aniage of organs and systems
Введение Для создания условий, обеспечивающих высокую эффективность искусственного воспроизводства шемаи, необходимо знание особенностей развития организма данного вида рыб, его требований к окружающей среде на разных этапах и стадиях развития. В научной литературе описаны основные черты биологии, особенности питания шемаи, биотехника выращивания племенных стад [1-4], однако закономерности формирования таких важных систем, как нервная, эндокринная, мочевыделительная и их функциональная взаимозависимость почти не отражены. В связи с вышеизложенным целью исследований являлся анализ формирования основных жизненно важных органов на первом этапе развития шемаи. Материал и методы исследования При выполнении работы применялся комплекс методов: ихтиологических, гистологических, статистических. Объектом исследования служили предличинки шемаи 3-5 суток после выклева, полученные на Темрюкском рыбоводном заводе (Краснодарский край). Из них были приготовлены серии срезов предличинок этих рыб. Предличинок после фиксации в 4 %-м нейтральном формалине просматривали под бинокулярным микроскопом МБС-10 без предварительного препарирования. Зафиксированных предличинок помещали в чашки Петри и определяли стадии развития. При помощи окулярмикрометра и торсионных весов ВТ-500 измеряли общую длину и массу каждой особи. Гистологический анализ был проведен по общепринятым методам [5]: сделаны сагиттальные серии срезов предличинок шемаи 3-5 суток после выклева. Микроскопирование фиксированных и окрашенных препаратов осуществлялось с помощью световых микроскопов «Olympus BH-2» и «Микромед-2» с применением иммерсии. Микрофотосъемка производилась при помощи фотонасадки Sony DSC-W7. Окраска - гематоксилин-эозин. Цифровой материал обработан статистически. Результаты исследования и их обсуждение Кожные покровы предличинок шемаи представляли собой узкую полоску многослойного неороговевающего эпителия, состоявшего из 3-4 рядов мелких кубических клеток, среди которых встречались пигментные. Этим же эпителием были покрыты короткие жаберные крышки. В их наружном эпителиальном слое было 3-4 ряда эпителиальных клеток, во внутреннем - только два. В поверхностном слое были отмечены отдельные пигментные клетки (рис. 1). Внутри жаберных крышек имелась тонкая полоска из развивающегося гиалинового хряща - из хондробластов, еще не имевших вокруг клеток основного аморфного вещества. Сами жаберные крышки покрывали лишь две первые жаберные дуги. Рис. 1. Фрагмент туловищного отдела 3-суточной предличинки шемаи. Ув. 400. Окраска - гематоксилин-эозин: 1 - кожные покровы; 2 - пигментные пятна; 3 - цилиндрические клетки формирующегося кишечника; 4 - мышечные волокна; 5 - мезонефрос В месте перехода эпителия внутреннего слоя крышки на стенку глотки наблюдалось небольшое скопление эпителиальных клеток, возможно закладка тимуса. Зачатки жабр у 3-суточной предличинки представляли собой цилиндрические образования из мезенхимы, покрытой многослойным неороговевающим эпителием (3-4 ряда эпителиальных клеток); у 5-суточной предличинки на зачатках жабр появилось по два небольших пальцевидных возвышения (будущие филаменты), в которые от сосуда жаберной дуги отходил небольшой тонкий сосуд (рис. 2). В основании этих формирующихся жаберных дуг имелась хрящевая закладка. Обращала на себя внимание разница в величине будущих жаберных дуг: первая жаберная дуга была наибольшей, четвертая - наименьшей. Край нижней челюсти выступал за вертикаль, опущенную от переднего края глаза. Рис. 2. Фрагмент головной части 5-суточной предличинки шемаи. Ув. 400. Окраска - гематоксилин-эозин: 1 - кожный эпителий; 2 - формирующиеся скелетные мышцы; 3 - формирующийся гиалиновый хрящ жаберных дуг; 4 - жаберная полость; 5 - слизистые клетки; 6 - гиалиновый хрящ Формирующаяся верхняя челюсть короче нижней; основой челюстей являлся развивающийся гиалиновый хрящ, причем в нижней и верхней челюстях происходило интенсивное образование хрящевой ткани (рис. 3). Под нижней челюстью, по-видимому, находилась небольшая эпителиальная закладка щитовидной железы. Рис. 3. Фрагмент головного конца предличинки шемаи. Ув. 100. Окраска - гематоксилин-эозин: 1 - верхняя челюсть с формирующимся гиалиновым хрящом; 2 - нижняя челюсть с формирующимся гиалиновым хрящом; 3 - ротовая полость Голова была отграничена от желточного мешка, форма которого к этому времени изменилась: из грушевидной она стала призматической с суживающейся каудальной частью; общее количество желтка заметно уменьшилось. Вдоль всей стенки желточного мешка по-прежнему проходил крупный кровеносный сосуд. Стенка желточного мешка состояла из крупных клеток, сверху была покрыта эпителием. Ротовая воронка оставалась открытой. Ротоглотка изнутри была выстлана многослойным неороговевающим эпителием, полость ее довольно широка, продолжается в более узкий короткий пищевод, переходящий в ещё более узкую кишечную трубку, которая на всем протяжении представляла собой очень тонкую щель. Будущее анальное отверстие было закрыто толстой пробкой из эпителиальных клеток. Печень имела выраженное трабекулярное строение (рис. 4, 5). Диаметры кровеносных сосудов между трабекулами значительны по ширине. Над печенью располагалось сердце, покрытое тонкой околосердечной сумкой. Между предсердием и желудочком намечалось формирование створок клапана. Наметилась закладка артериального конуса. В стенке желудочка формирующегося сердца находились крупные кардиомиобласты. Рис. 4. Фрагмент туловищной части 3-суточной предличинки шемаи. Ув. 400. Окраска - гематоксилин-эозин: 1 - мышечные волокна; 2 - печень; 3 - гранулы желтка; 4 - формирующийся пищевод; 5 - полость глотки Рис. 5. Фрагмент туловищной части 5-суточной предличинки шемаи. Ув. 400. Окраска - гематоксилин-эозин: 1 - печень; 2 - полость глотки; 3 - слизистые клетки; 4 - цилиндрический эпителий формирующегося пищевода; 5 - кровеносный сосуд В мезонефросе на этом этапе развития появились сегментарно расположенные везикулы, открывающиеся в почечные каналы. В межканальцевой ткани происходило интенсивное развитие форменных элементов крови. Вдоль мезонефроса опускался вольфов проток. Над широкой хордой располагался мозг в виде толстого шнура одинакового диаметра на всем протяжении, причем продолговатый мозг по толщине превышал спинной. Спинной мозг опускался вдоль всего туловищного и хвостового отделов предличинки (рис. 6). Его спинномозговой канал был довольно узким, был выстлан эпендимой, на этом этапе происходило формирование оболочек мозга. Вокруг спинномозгового канала циркулярно располагались слои нейробластов. Нейробласты на этих стадиях - крупные клетки со светлым ядром. Скопления нейробластов занимали две трети объема всего спинного мозга, в белом веществе находились единичные нейробласты (продолжалась их миграция). Рис. 6. Фрагмент туловищной части 3-суточной предличинки шемаи. Ув. 100. Окраска - гематоксилин-эозин: 1 - предсердие и желудочек формирующегося сердца; 2 - печень; 3 - пищевод; 4 - хорда; 5 - мышечные сегменты; 6 - спинной мозг В глубоких обонятельных ямках выстилкой являлся высокий цилиндрический эпителий, по стенкам ямок располагались кровеносные сосуды. В закладке внутреннего уха находился эндолимфатический проток. Глаз имел хорошо сформированные оболочки, в том числе хрящевую капсулу, в нем располагался крупный хрусталик, была заметна пигментация сетчатой оболочки предличинок шемаи. Происходила постепенная резорбция эмбриональной плавниковой складки, четко определялись контуры формирующихся анального и спинного плавников, в основании которых образовались крупные мускульные почки. Обнаружены формирующиеся грудные плавники, в основе которых была мезенхимная ткань. У предличинок шемаи насчитывалось 48 сегментированных миотомов, в том числе туловищных - 28. В миотомах мышечные трубочки преобразовывались в мышечные волокна: в них появилась едва заметная мелкая поперечная исчерченность волокон. Длина мышечных волокон заметно увеличилась. Между отдельными мышечными волокнами имелись узкие пространства - признаки отека мышечной ткани. Мышечные волокна имели заметные изгибы. Соединительнотканные перегородки между левыми и правыми мышечными сегментами стали заметно толще, хотя соединительнотканные перегородки между самими сегментами остались довольно тонкими. Заключение Таким образом, анализ формирования основных жизненно важных органов комплексом ихтиологических, гистологических и статистических методов показал: на первом этапе развития предличинок шемаи (3-5 суток после выклева) особенно интенсивно шло формирование центральной нервной, эндокринной, выделительной, пищеварительной систем и органов чувств, что способствовало подготовке предличинок к экзогенному питанию.
1. Bitehtina V. A. Razvedenie rybca i shemai v ozere Solenom (Kuban') / V. A. Bitehtina, B. I. Karpenko, E. S. Proskurina // Tr. Vsesoyuz. nauch.-issled. in-ta morskogo rybnogo hoz-va i okeanografii. 1978. S. 138-150.
2. Smirnova E. N. Razvitie kubanskoy shemai v embrional'nom i lichinochnom periodah zhizni / E. N. Smirnova // Tr. In-ta morfologii zhivotnyh AN SSSR. 1961. Vyp. 33. S. 30-62.
3. Belyakov A. A. Sostav kletok krovi shemai v pervye sutki posle vykleva / A. A. Belyakov, N. N. Fedorova, M. P. Grushko // Sovremennye koncepcii nauchnyh issledovaniy: sb. st. IV Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. 2014. № 6, ch. 4. S. 88-89.
4. Belyakov A. A. Razvitie osnovnyh sistem organov u predlichinok shemai v pervye sutki posle vykleva / A. A. Belyakov, N. N. Fedorova, N. A. Kanieva // Sovremennye koncepcii nauchnyh issledovaniy: sb. st. IV Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. 2014. № 6, ch. 4. S. 87-88.
5. Volkova O. P. Osnovy gistologii i gistologicheskoy tehniki / O. P. Volkova, Yu. K. Eleckiy. M.: Medicina, 1982. 304 s.
