REPRODUCTION OF ROACH RUTILUS RUTILUS (L., 1758) (CYPRINIDAE) IN THE CENTRAL KAZAKHSTAN AND K. SATPAEV'S CHANNEL RESERVOIRS
Abstract and keywords
Abstract (English):
The studies showed that there is rather great similarity between the processes of reproduction for roach Rutilus rutilus (L., 1758) population in the water reservoirs of the Central Kazakhstan and K. Satpaev’s channel. Maturation in mass occurs between the age 2+, partially a year earlier with the body length above 8.5 cm. The sex ratio is characterized with female predominance. Sex ratio is aligned in the spawning places due to permanent location of males and undulating approach of females. Female fertility ranges from 1.4 to 144.0 thousands pieces and depends from the size of females. Another important factor is food supply. This also influences an increase in relative fecundity in the stressed trophic relationships with other members of ichthyocenosis, as it is shown for two reservoirs of Satpayev’s channel. In the studied area the dependence of body weight and absolute individual fecundity is presented as an equation FI = 0,047 M 1.21 ( FI - absolute individual fecundity, M - mass of bodies in grams) with a high level of accuracy. Female absolute individual fecundity is at the level that ensures sustainable reproduction of populations with some reserve for the future possible number increase. Spawning of roach is occuring in the middle of April - beginning of May at water temperature ranging 10-14 ºC. The duration of breeding period is determined by the instability of climatic factors. The reproduction level of roach is enough mosaic and is determined by many factors in the studied place (and in Kazakhstan as whole).

Keywords:
reproduction, fecundity, sex ratio, Rutilus rutilus, Central Kazakhstan, K. Satpaev’s channel
Text
Введение Центральный Казахстан является крупным экономическим регионом, в котором сосредоточены важнейшие предприятия горнодобывающего, энергетического и металлургического комплексов. Вместе с тем, располагаясь в зоне сухих степей и полупустынь, эта территория испытывает острый дефицит воды. Для решения этой проблемы в 60-е гг. ХХ столетия был построен канал Иртыш - Караганда, ныне называемый каналом им. К. Сатпаева. По его трассе расположилось 13 водохранилищ, имеющих значение резервных водоемов. Из рациональных соображений на этих водохранилищах начали развивать рыбное хозяйство. Первоначально доминантами ихтиоценозов водохранилищ канала были елец Leuciscus leuciscus (L., 1758) и ерш Gymnocephalus cernuus (L., 1758) [1]. В изобилии отмечались окунь Perca fluviatilis (L., 1758) и в ряде водоемов караси - серебряный Carassius gibelio (Bloch, 1783) и золотой Carassius carassius (L., 1758). Кроме того, в водоемах канала отмечались такие ценные виды, как нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) [2]. Впоследствии, для увеличения продуктивности водоемов, были предприняты попытки акклиматизировать ряд видов, которые коренным образом изменили рыбное сообщество водохранилищ. В настоящее время наиболее массовыми видами являются плотва Rutilus rutilus (L., 1758) и окунь. Плотва представлена сибирским подвидом R. r. lacustris (Pallas, 1814). В пределах Центрального Казахстана плотва отсутствует только в балхашской системе и в пересыхающих реках Казахского мелкосопочника на восток от р. Талды включительно [3]. В водохранилищах канала им. К. Сатпаева плотва является самым массовым видом с численностью промыслового стада порядка 1,5 млн особей [4]. Целью наших исследований было описать процесс размножения плотвы в водоемах канала с учетом половой структуры популяций, плодовитости, процесса нереста. Материалы и методы исследований Полевые исследования, результаты которых были положены в основу работы, проводились в основном в 2011-2014 гг. Всего был исследован 1601 экземпляр плотвы, в том числе - 1218 особей из водоемов канала. Плодовитость была подсчитана для 522 самок, в том числе - для 359 экземпляров из водохранилищ канала им. К. Сатпаева. Плотва отлавливалась ставными сетями с ячеей от 20 до 55 мм. Применялись стандартные ихтиологические методики [5-7]. Относительная плодовитость Fm рассчитывалась от массы тушки. Статистическая обработка материала проводилась по Н. А. Плохинскому [8] и Л. А. Животовскому [9] с использованием программы MS Excel 2003. В работе приняты следующие сокращения и обозначения: FI - абсолютная индивидуальная плодовитость, тыс. шт.; L - длина тела без хвостового плавника, см; М - масса тела, г; r - значение коэффициента корреляции, p - уровень его достоверности; R2 - уровень достоверности аппроксимации. При указании водохранилищ (вдхр.) канала: ГУ - гидроузел, ВВ - водовыпуск. Результаты исследований и их обсуждение Созревание плотвы в условиях водохранилищ канала происходит в массе на третьем году жизни, но часть особей становится половозрелой годом раньше при длине тела 8,5 см у самцов и 10,5 см у самок. Достаточно редко встречаются крупные самки с неразвитыми гонадами, но это явление не следует связывать с возрастом наступления половозрелости. В данном случае это свидетельствует о пропуске нереста и, вероятно, обусловлено высокой плотностью популяций. Между тем подобные пропуски ежегодного размножения фактически отрицаются [10]. Соотношение полов в нагульном стаде плотвы в водохранилищах канала по данным исследовательских уловов обычно характеризуется значительным доминированием самок (табл. 1). При отлове на нерестилищах доля самцов резко возрастает. Это происходит за счет того, что самцы концентрируются здесь в течение всего времени нереста, самки же подходят волнами. Таблица 1 Соотношение полов в нагульном и нерестовом стаде плотвы в водохранилищах канала им. К. Сатпаева и водоемах сравнения (данные исследовательских уловов) Водоем Доли полов, % Самки Самцы Вдхр. Экибастузское, 2011 82,1 17,9 Вдхр. ГУ № 1, 2011 84,6 15,4 Вдхр. ГУ № 2, 2011 94,1 5,9 Вдхр. ГУ № 3, 2011 100 0 Вдхр. ГУ № 4, 2011 83,3 16,7 Вдхр. ГУ № 5, 2011 88,7 11,3 Вдхр. ГУ № 6, 2011 100 0 Вдхр. ГУ № 7, 2011 81,3 18,7 Вдхр. ГУ № 8, 2011 72,6 27,4 Вдхр. ГУ № 9, 2011 79,4 20,6 Вдхр. ГУ № 10, 2011 63,2 36,8 Вдхр. ГУ № 11, 2011 70,6 29,4 Вдхр. ВВ № 29, 2011 92,9 7,1 Вдхр. Экибастузское, 2012 100 0 Вдхр. ГУ № 8, 2012 92,3 7,7 Вдхр. ВВ № 29, 2012 92,1 7,9 Вдхр. ГУ № 1, 2013 96,4 3,6 Вдхр. ГУ № 7, 2013 77,8 22,2 Вдхр. ГУ № 8, 2013 82,7 17,3 Вдхр. ГУ № 9, 2013 95,8 4,2 Вдхр. ГУ № 10, 2013 75,0 25,0 Вдхр. ГУ № 11, 2013, нерестилища 50,0 50,0 Вдхр. ВВ № 29, 2013, нерестилища 40,6 59,4 Вдхр. ВВ № 29, 2013 98,5 1,5 Вдхр. ГУ № 10, 2014 87,4 12,6 Вдхр. ГУ № 11, 2014 86,1 13,9 Продолжение табл. 1 Соотношение полов в нагульном и нерестовом стаде плотвы в водохранилищах канала им. К. Сатпаева и водоемах сравнения (данные исследовательских уловов) Водоем Доли полов, % Самки Самцы Река Ишим, Астраханка, 2011 78,9 21,1 Река Ишим, Есиль, 2011 58,9 41,1 Вдхр. Ащисуйское, 2005 92,7 7,3 Вдхр. Ащисуйское, 2012 89,5 10,5 Плотина (местное название прудов) Щучье, 2013 92,9 7,1 Плотина Шаншар-Балыкты, 2011 91,7 8,3 Озеро Жартас, 2013 32,8 67,2 Плотина Батык, 2013 81,8 18,2 Вдхр. Самаркандское, 2014, нерестилища 41,9 58,1 В других водоемах Центрального Казахстана также отмечается значительное преобладание самок, за исключением оз. Жартас, в котором их доля была в 2 раза меньше, чем у самцов. В табл. 2 приведены данные по плодовитости плотвы из 25 выборок: 13 - из водохранилищ канала, 12 - из других водоемов Центрального и Северного Казахстана. Таблица 2 Плодовитость плотвы из водохранилищ канала им. К. Сатпаева и водоемов Центрального Казахстана № Водоем, год нереста L, лимиты, см Lср., см M, лимиты, г Mср., г FI, лимиты, тыс. шт. FI ср., тыс. шт. RFm, лимиты, шт./г RFm ср., шт./г n 1 Вдхр. ГУ № 1, 2012 15,7-22,5 17,9 73-233 120,0 7,7-35,8 16,8 104-154 134 4 2 Вдхр. ГУ № 4, 2012 15,2-24,6 21,2 75-342 215,8 6,3-60,7 32,6 45-195 141 9 3 Вдхр. ГУ № 8, 2012 18,7-25,4 21,2 144-383 223,1 21,7-69,9 37,8 122-226 168 13 4 Вдхр. Экибастузское, 2013 18,7-19,8 19,1 137-184 153,2 17,4-26,7 20,8 127-145 135 3 5 Вдхр. ГУ № 8, 2013 11,5-13,2 12,1 27-42 33,6 1,9-7,9 3,4 65-189 97 11 6 Вдхр. ВВ № 29, 2013 11,9-13,4 12,8 41-56 46,3 3,1-4,8 4,1 107-118 113 4 7 Вдхр. ГУ № 11, 2013 16,6-22,2 19,4 102-244 173,0 13,0-44,4 28,7 167-242 204 2 8 Вдхр. ВВ № 29, 2014 14,6-23,2 17,7 61-282 118,6 6,3-56,8 17,0 71-270 161 40 9 Вдхр. ГУ № 10, 2014 13,7-29,9 20,3 57-716 217,2 3,9-144,0 32,0 69-411 158 159 10 Вдхр. ГУ № 7, 2014 14,7-22,5 18,2 64-237 129,2 5,7-29,2 15,3 71-221 130 34 11 Вдхр. ГУ № 9, 2014 14,8-24,2 19,5 67,5-326 171,2 4,7-53,4 21,5 70-257 135 23 12 Вдхр. ГУ № 1, 2014 14,9-22,6 17,7 66,5-262 126,4 5,6-33,8 12,9 67-164 116 27 13 Вдхр. ГУ № 11, 2014 13,7-19,4 15,1 53,5-169 77,7 5,2-37,0 10,4 100-293 163 30 14 Вдхр. Ащисуйское, 2007 13,1-18,0 16,6 42-127 99,3 7,7-17,2 13,7 121-183 145 4 15 Вдхр. Ащисуйское, 2013 11,7-20,6 15,9 30-178 84,7 1,4-15,1 6,1 34-137 73 33 16 Река Ишим, Астраханка, 2012 10,9-23,4 18,6 25-319 172,8 1,4-58,0 25,8 56-191 132 12 17 Река Ишим, Есиль, 2012 12,7-20,0 17,7 40-188 130,8 4,1-21,3 14,0 93-126 107 6 18 Река Ишим, Красноярка, 2012 11,2-20,1 14,7 27-167 77,7 5,0-17,3 9,7 104-187 154 3 19 Плотина Шаншар-Балыкты, 2012 14,2-20,3 17,7 65-227 140,7 15,1-64,2 33,9 169-399 249 11 20 Река Дулыгалы, 2012 20,7-23,1 21,4 184-262 212,0 13,3-24,4 19,5 72-111 92 7 21 Плотина Батык, 2014 13,7-17,5 15,5 56-114 82,2 5,5-15,6 11,6 125-225 177 9 22 Плотина Щучье, 2014 16,4-22,7 17,9 95-271 127,5 7,2-49,6 17,3 86-217 154 25 23 Озеро Жартас, 2014 14,5-19,6 16,8 60,5-162 101,7 7,1-48,8 19,3 135-361 216 19 24 Река Кон, 2014 15,2-20,4 17,5 83,5-222 135,5 12,3-25,2 17,3 143-175 162 3 25 Вдхр. Самаркандское, 2014 14,1-21,9 18,4 60-262 152,1 4,2-32,1 19,8 84-299 167 31 Плодовитость в водоемах канала колеблется от 1,9 до 144,0 тыс. икринок и зависит от размеров самок. Средняя абсолютная индивидуальная плодовитость положительно коррелирует со средними значениями длины и массы тела на высоком уровне (r = 0,927, р > 99 % и r = 0,973, р > 99 % соответственно). Корреляция Fm с теми же показателями гораздо меньше и находится на нижнем пороге достоверности - 95 % (r = 0,555 и 0,553 соответственно). В пределах наиболее полно изученной группировки из вдхр. ГУ № 10 зависимость FI от длины тела выражается функцией FI = 0,05L4,33 с высокой степенью достоверности аппроксимации - R2 = 0,934 (рис. 1). На рис. 1 просматривается тенденция к большей дисперсии у более крупных особей по сравнению с мелкоразмерными. Рис. 1. Зависимость FI от длины тела у самок плотвы из вдхр. ГУ № 10 Нет однозначных данных о снижении или увеличении плодовитости популяций, изученных несколько раз. Во многом обнаруживаемая динамика плодовитости зависит от характеристик конкретной выборки. В водоемах вне системы канала показатель FI колеблется в пределах 1,4-64,2 тыс. икринок и также зависит от размеров самок. По показателю Fm выделяются (как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения значений) выборки из более южных водоемов, принадлежащие к другому подвиду (R. r. aralensis Berg, 1905): плотина Шаншар-Балыкты (№ 19) и р. Дулыгалы (№ 20). Высокая относительная плодовитость характерна также для популяции плотвы из оз. Жартас, отличающейся дисбалансом половой структуры. Для вдхр. Ащисуйского отмечается уменьшение плодовитости в 2013 г. по сравнению с 2007 г., что, возможно, вызвано увеличением численности плотвы в водоеме и последующим напряжением в трофической обеспеченности. Уровень плодовитости изученных группировок колеблется достаточно сильно (рис. 2) и в большей степени зависит от структуры самой выборки. Рис. 2. Зависимость средних значений FI и массы тела у плотвы из исследованных популяций (обозначения см. в табл. 2) Если оценивать ситуацию в целом, то следует отметить, что все изученные популяции, относимые к сибирскому подвиду, укладываются в определенную зависимость FI и массы тела, включая как обитающих на значительном течении, так и в непроточных водоемах. Эта зависимость выражается отношением FI = 0,047М1,21 при достаточно высоком уровне достоверности аппроксимации R2 = 0,857. Если сравнить две формулы, полученные при межпопуляционном сравнении и внутрипопуляционном у плотвы из вдхр. ГУ № 10 (FI = 0,023М1,32 при уровне достоверности аппроксимации R2 = 0,939), заметно, что они различаются своими множителями при небольших различиях в степенных показателях. Можно сказать, что это отражает снижение плодовитости по сравнению с потенциально возможной в выборках, в которых присутствуют более крупные в среднем особи. Так, для более мелких в среднем особей из вдхр. ГУ № 7 это выражение приобретает вид FI = 0,039М1,22 при R2 = 0,814, для плотвы из вдхр. ГУ № 11 (2014 г.) - FI = 0,037М1,28 при R2 = 0,857. Показатель степени в данном случае, вероятно, будет отражать разброс значений, который, по всей видимости, отражает вариабельность плодовитости и разнокачественность особей внутри выборки. Это подтверждает мнение J. F. Craig и C. Kipling [11], использовавших сходную формулу. Авторы [11] предполагают, что оба показателя, как множитель (константа), так и степенной показатель (экспонента), отражают изменчивость плодовитости одноразмерных самок (дисперсию признака), с чем согласуется и наше мнение. Однако мы разделяем саму характеристику размерной структуры выборки и разницу в плодовитости сходных по размерно-весовым показателям особей. Нерестовые миграции у плотвы отследить достаточно трудно ввиду относительно малых размеров водоемов, кроме того, они происходят подо льдом. Об интенсификации передвижения рыб можно судить по увеличению их попадаемости в орудия лова. Это происходит с середины марта после относительно небольших объемов вылова в период «глухозимья» в феврале - начале марта. В это время в часть водохранилищ уже поступают талые воды. Так, вдхр. ГУ № 11, куда впадает р. Шидерты, начинает вскрываться уже в конце марта. В последнее время ежемесячно практикуется прокачка воды по водохранилищам, что также стимулирует перемещение мигрирующих видов. Сам нерест, в зависимости от климатических условий, начинается в середине - конце апреля и заканчивается в начале мая (при неблагоприятных условиях). Температура воды на нерестилищах в это время находится в пределах 10-14 ºС. Данный период обычно характеризуется неустойчивой погодой и постоянными ветрами, вызывающими на водоемах волнения различной степени, в связи с чем икрометание обычно растягивается до 10 дней. Вначале нерестятся в основном более крупные самки. В самом конце мечут икру наиболее мелкие. Самцы остаются на нерестилищах все время размножения или по крайней мере до израсходования половых продуктов. Ввиду особенностей ложа водоемов и заполнения водохранилищ канала плотва нерестится на глубине от 1 м и более, в среднем - порядка 2 м. Нерестилища плотвы располагаются практически по всему побережью водохранилищ канала, что обусловлено как высокой численностью нерестового стада, так и индифферентностью вида к стациям размножения. Описанные особенности воспроизводства изученных группировок плотвы в водохранилищах канала им. К. Сатпаева и иных водоемах региона являются адаптивными к среде их обитания. Объяснение этого во многих случаях лежит на поверхности, но иногда логичная картина не складывается. Так, достаточно трудно объяснить дисбаланс половой структуры в популяции оз. Жартас, биогидроценоз которого незначительно отличается от биогидроценоза прочих изученных водоемов. Но повышение Fm у самок из оз. Жартас, это, вероятно, следствие их малочисленности. Возможно, данное явление следует рассматривать как попытку восстановления численности. Однако что повлекло подобное доминирование самцов в группировке, остается неясным. Раннее половое созревание и высокая доля самок в большинстве популяций способствуют высокой численности этого вида в самых разнообразных ихтиоценозах региона и позволяют успешно противодействовать массированному прессу хищников и промысла. Естественно, что биогидроценозы небезразмерны и имеют определенную ёмкость, но трофическая пластичность вида и слабая конкуренция за кормовые ресурсы с другими членами биоценоза позволяют повышать планку наращивания численности и биомассы. Это, кстати, происходит в водохранилищах канала, в том числе - за счет увеличения продолжительности жизни и доли особей старшего возраста. Отметим, что при этом вид переходит на новый качественный уровень и осваивает другие трофические ниши, успешно за них конкурируя. Крупная плотва становится бентофагом и изымает часть кормовых ресурсов у леща. Но в водоемах, где наблюдается обилие инвазивного китайского карася Carassius auratus (L., 1758), плотва не выдерживает трофической конкуренции с ним. Вследствие этого биологические показатели плотвы из вдхр. ГУ № 11 и ВВ № 29 ниже, а интенсивность воспроизводства (если судить по FI) эмпирически несколько выше, чем в целом по каналу. В данном случае ответная реакция на конкуренцию направлена на поддержание численности, а повышение плодовитости способствует сохранению вида на существующих позициях в биоме без претензий на лидерство. Вместе с тем отмечаются и особенности, которые свидетельствуют о внутрипопуляционном противодействии увеличению численности и ее регуляции. В частности, так же как и у окуня [12], отмечается резкое снижение гонадосоматического индекса в процессе созревания у самцов плотвы из водоемов канала. Плодовитость самок в исследованных популяциях не отличается особой региональной специфичностью. Данные по ранее изученным группировкам сибирской плотвы в Казахстане [10, 13] неоднородны и не дают однозначных представлений о факторах формирования индивидуальной плодовитости (следует оговориться: так называемое «вдхр. Экибастузское» у А. С. Малиновской и В. А. Тэн [13] на самом деле является вдхр. Экибастузской ГРЭС № 1 и не имеет отношения к каналу им. К. Сатпаева, что следует из описания водоема). Естественно, что большая плодовитость характерна для более крупных особей. Данный показатель достаточно вариабелен по годам, т. к., вероятно, зависит от численности группировок и трофической обеспеченности. В исследованных нами водоемах FI не отличается высокими показателями, можно даже говорить о низкой плодовитости самок сибирской плотвы в водоемах Центрального Казахстана. Однако, учитывая численность сибирской плотвы не только в водохранилищах канала, но и в естественных системах рек Нура, Шидерты и Ишим, можно вполне обоснованно говорить о ее достаточности. Если учитывать факт предполагаемого с высокой степенью вероятности снижения продуктивности самцов, то вполне понятно, что для группировок нет смысла стремиться к повышению продукции половых клеток у самок. По нашему мнению, в этом случае плодовитость самок даже где-то избыточная (для данной ситуации), что имеет смысл как потенциал для воспроизводства (или восстановления) при изменениях среды обитания, благоприятствующих повышению качества сперматогенеза у самцов и выживаемости потомства. Заключение Плотва из водохранилищ канала им. К. Сатпаева имеет очень много сходных черт с популяциями из других водоемов северной, восточной и центральной части Казахстана, населенных сибирским подвидом. Доминирование данного вида в ихтиоценозе водохранилищ канала им. К. Сатпаева не в последнюю очередь определяется высоким потенциалом его воспроизводства. Ранний возраст индивидуального и массового созревания, половозрастная структура популяций, характеризующаяся доминированием самок, свидетельствуют о высоком репродуктивном потенциале группировок в этих водоемах. Этому не препятствуют также уровень плодовитости самок, адаптивные возможности вида к существующим условиям нереста и достаточное количество приемлемых стаций размножения. Сдерживающим фактором выступает снижение к моменту нереста репродуктивных показателей самцов в процессе созревания. Отмеченный механизм характерен также для второго по численности вида - окуня, что говорит в пользу гипотезы о регуляторном значении описываемого явления. В целом можно сделать вывод о достаточности потенциала воспроизводства вида в изученных водохранилищах канала и водоемах сравнения для поддержания более-менее оптимальной численности. Вместе с тем отмечается некоторый «запас прочности», который позволит восстанавливаться популяциям после негативного действия каких-либо факторов среды.
References

1. Abbakumov V. P. Nachal'nyy etap formirovaniya ihtiofauny vodohranilisch kanala Irtysh -Karaganda / V. P. Abbakumov // Voprosy ihtiologii. 1977. T. 17, № 3. S. 408-412.

2. Mitrofanov V. P. Ryby Kazahstana / V. P. Mitrofanov, G. M. Dukravec, N. E. Peseridi, A. N. Poltoryhina, V. I. Ereschenko, S. S. Zaharov, V. A. Mel'nikov, L. N. Soloninova, I. V. Orlova, A. I. Goryunova. Alma-Ata: Nauka, 1986. T. 1. 272 s.

3. Kraynyuk V. N. Annotirovannyy spisok ryb (Actinopterygii) Karagandinskoy oblasti s kommentariyami po ih rasprostraneniyu i sistematike / V. N. Kraynyuk // Vestn. Karagand. gos. un-ta im. E. A. Buketova. Ser.: Biologiya, geografiya i medicina. 2011. № 3. S. 47-56.

4. Kraynyuk V. N. Polovozrastnaya struktura promyslovogo stada plotvy Rutilus rutilus (L., 1758) (Actinoipterigii; Cyprinidae) v vodohranilischah kanala im. K. Satpaeva / V. N. Kraynyuk // Zhivotnyy mir Kazahstana i sopredel'nyh territoriy: materialy Mezhdunar. nauch. konf. Almaty, 2012. S. 266-268.

5. Sakun O. F. Opredelenie stadiy zrelosti i izuchenie polovyh ciklov ryb / O. F. Sakun, N. A. Buckaya. M.: Rybnoe hoz-vo, 1963. 47 s.

6. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb / I. F. Pravdin. M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.

7. Spanovskaya V. D. K metodike opredeleniya plodovitosti edinovremenno i porcionno ikromechuschih ryb / V. D. Spanovskaya, V. A. Grigorash // Tipovye metodiki issledovaniya produktivnosti vidov ryb v predelah ih arealov. Ch. 2. Vil'nyus: Mokslas, 1976. S. 54-62.

8. Plohinskiy N. A. Biometriya / N. A. Plohinskiy. M.: Izd-vo MGU, 1970. 367 s.

9. Zhivotovskiy L. A. Populyacionnaya biometriya / L. A. Zhivotovskiy. M.: Nauka, 1991. 271 s.

10. Mitrofanov V. P. Ryby Kazahstana / V. P. Mitrofanov, G. M. Dukravec, A. F. Sidorova, L. N. Soloninova, E. L. Markova, I. V. Mitrofanov, N. N. Bashunova. Alma-Ata: Nauka, 1987. T. 2. 200 s.

11. Craig J. F. Reproduction effort versus the environment; case histories of Windermere perch, Perca fluviatilis L., and pike, Esox lucius L. / J. F. Craig, C. Kipling // J. Fish. Biol. 1983. Vol. 22, no. 6. P. 713-727.

12. Kraynyuk V. N. Sezonnye izmeneniya gonadosomaticheskogo indeksa u okunya Perca fluviatilis L., 1758 (Percidae; Osteichthyes) v vodohranilischah kanala im. K. Satpaeva / V. N. Kraynyuk // Izv. Orenburg. gos. agrar. un-ta. 2014. № 1 (45). S. 176-178.

13. Malinovskaya A. S. Gidrofauna vodohranilisch Kazahstana / A. S. Malinovskaya, V. A. Ten. Alma-Ata: Nauka, 1983. 208 s.


Login or Create
* Forgot password?