Abstract (English):
New data on occurrence, spatial and vertical distribution of yellowfin sole Limanda aspera , Alaska plaice Pleuronectes quadrituberculatus , Sakhalin sole Limanda sakhalinensis and scalyeye plaice Acanthopsetta nadeshnyi in the Pacific waters of the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka are presented. All the species were characterized by almost lack of catches in the south of the Fourth Kuril Strait. Yellowfin sole and Alaska plaice occurred continuously along the coasts of Paramushir Island and southeastern Kamchatka with maximum catches of the southeastern Kamchatka and of the First and Second Kuril Straits. Maximum catches of Sakhalin sole and scalyeye plaice were registered in the First and Second Kuril Straits only. Features of vertical distribution of scalyeye plaice and yellowfin sole did not differ in principle from those in other parts of ranges. Sakhalin sole and Alaska plaice in the study area, where shelf is poorly developed, occurred at greater depths as compared to other areas that is probably associated with the character of bottom relief. Most frequently co-occurred (> 50 %) species in catches with flatfishes considered were Pacific cod Gadus macrocephalus , purplegray sculpin Gymnocanthus detrisus , yellow Hemilepidotus jordani and Gilbert’s H. gilberti Irish lords, flathead sole Hippoglossoides elassodon , northern rock sole Lepidopsetta polyxystra , giant sculpin Myoxocephalus polyacanthocephalus , Atka mackerel Pleurogrammus monopterygius and walleye pollock Theragra chalcogramma . Such a similarity of the species composition of catches is associated with the character of spatial and vertical distributions of flatfish species under question. Seasonal changes of depths occupied and features of size compositions testify that scalyeye place and Sakhalin sole likely migrate to the study area for feeding from the waters of the southwestern Kamchatka, while yellowfin sole and Alaska plaice inhabit this area within the whole life cycle, including spawning. Occurrence and catch rate of all the flatfish species studied are subjects of long-term, seasonal and diurnal dynamics. Inter-annual and long-term fluctuations of indexes considered are likely related to both climatic changes and impact of fisheries. Seasonal dynamics is associated with changes in physiological condition of individuals (spawning, feeding, wintering), while diurnal dynamics relates in most cases to changes of feeding activity.

Keywords:
yellowfin sole Limanda aspera, Alaska plaice Pleuronectes quadrituberculatus, Sakhalin sole Limanda sakhalinensis, scalyeye plaice Acanthopsetta nadeshnyi, distribution, co-occurring species, size composition, catch dynamics, Pacific waters of the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka

Введение Ихтиофауна камбаловых рыб (Pleuronectidae) тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки весьма разнообразна и насчитывает около 20 видов [1-4]. Северная двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra является объектом специализированного донного тралового промысла, тихоокеанский белокорый Hippoglossus stenolepis, тихоокеанский черный Reinhardtius hippoglossoides matsuurae и азиатский стрелозубый Atheresthes evermanni палтусы, узкозубая палтусовидная камбала Hippoglossoides elassodon - объектами регулярного прилова [5, 6]. Остальные виды в рассматриваемом районе достаточно редки и промыслового значения не имеют. Сведения об особенностях распределения, биологии и динамики уловов массовых, обычных и некоторых редких для указанного района видов были опубликованы ранее [7-11]. Большинству камбал рассматриваемого района присущ относительно мелководный образ жизни, при котором они большую часть жизненного цикла проводят в пределах шельфа и лишь в зимний период опускаются глубже, распространяясь, в том числе, в пределах верхней части материкового склона. К таким видам можно отнести желтоперую Limanda aspera, четырехбугорчатую (желтобрюхую) Pleuronectes quadrituberculatus, сахалинскую Limanda sakhalinensis и колючую Acanthopsetta nadeshnyi камбал. Сведения об их распределении и биологии в рассматриваемом районе скудны и, как правило, ограничиваются общими сведениями об обилии, глубинах обитания и предельных размерах [1-3, 12-18]. В связи вышеизложенным основная цель наших исследований - представить количественные характеристики встречаемости четырех малоизученных видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки; охарактеризовать особенности их пространственного и вертикального распределения; проанализировать величину уловов и встречаемость в зависимости от придонной температуры, времени суток, сезона и года; представить данные по видовому составу уловов с рассматриваемыми видами камбал, их размерному составу и соотношениям между длиной и массой тела. Материал и методика исследований Материалами для исследований послужили результаты более 50 научно-промысловых рейсов (около 11 тыс. донных тралений на глубинах 83-850 м), проведенных в феврале - декабре 1992-2002 гг. по совместной программе ВНИРО - СахНИРО - КамчатНИРО в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (участок от 47о50' до 52о10' с. ш.). Траления выполняли круглосуточно донным тралом с вертикальным раскрытием 5-6 м и горизонтальным - 25 м (параметры раскрытия трала контролировали по приборам) при средней скорости 3,6 узла. Поскольку продолжительность тралений в период рейсов варьировала от 0,5 до 10 часов, в дальнейшем все уловы были пересчитаны на стандартное часовое траление. В большинстве рейсов при каждом тралении измеряли придонную температуру. Распределение рассматриваемых видов по глубинам и в зависимости от придонной температуры анализировали по его встречаемости (%), которую рассчитывали по средним уловам за часовое траление. Всего проанализированы данные 401 улова с желтоперой, 627 уловов с четырехбугорчатой, 58 уловов с сахалинской и 16 уловов с колючей камбалами. Для характеристики размерного состава использовали результаты промеров 676 особей желтоперой (из них 98 экз. со взвешиванием), 505 особей четырехбугорчатой (242 экз. со взвешиванием), 76 особей сахалинской (37 со взвешиванием) и 22 особей колючей (9 экз. со взвешиванием) камбал. Зависимость между общей длиной TL и массой тела W находили с помощью компьютерной программы Excel пакета Microsoft Office и выражали формулой: W = a TLb, где a и b - линейный коэффициент и показатель степени соответственно, вычисляемые эмпирически. Статистическую обработку проводили по общепринятым методикам [19]. Результаты исследований и их обсуждение Распространение, встречаемость и пространственное распределение в районе исследований. Колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi распространена по материковому побережью Японского моря на юг до Вонсана (Корейская Народно-Демократическая Республика), в Охотском море - у восточного Сахалина, Курильских островов и западной Камчатки, в тихоокеанских водах - от префектуры Ивате (северная часть о. Хонсю) вдоль Курильских островов и восточного побережья Камчатки [3, 4, 20, 21]. Рассматривается в качестве промыслового объекта отечественного рыболовства [16], хотя в американских водах имеет низкое промысловое значение, обусловленное плохими вкусовыми качествами из-за высокого содержания жира [22]. В районе наших исследований считается редким видом [2]. Распространение сахалинской камбалы Limanda sakhalinensis ограничивается северо-западной Пацификой и юго-восточной частью Чукотского моря, включая акватории Японского моря на юг до залива Петра Великого, Охотского и Берингова морей, а также прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана [3, 4, 20, 21]. В водах Камчатки и прилегающих акваторий рассматривается как многочисленный вид [2], однако промыслового значения не имеет из-за своих небольших размеров (длина рыб в уловах обычно меньше минимальной промысловой меры, установленной для камбал правилами рыболовства), что обусловливает ее избегание рыбаками [23]. Биология сахалинской камбалы остается до сих пор практически неизученной [23]. Желтоперая камбала Limanda aspera широко распространена в северной Пацифике от южной части Чукотского моря до Пусана в Японском море и Хоккайдо по тихоокеанскому побережью в азиатских водах до вод Британской Колумбии по американскому побережью [3, 4, 20, 21]. В водах Камчатки и прилежащих районах считается многочисленным видом [2] и для данной акватории рассматривается в качестве перспективного объекта промысла [24]. Желтобрюхая камбала Pleuronectes quadrituberculatus также широко распространена в северной Пацифике, ее ареал простирается от южной части Чукотского моря до залива Петра Великого в Японском море и Хоккайдо в тихоокеанских водах по азиатскому побережью и залива Беллингхем (штат Вашингтон) - по американскому [3, 4, 20, 21]. В водах, прилегающих к Камчатскому полуострову, считается многочисленным видом [2]. Хорошее качество мяса, крупные размеры, высокая численность и наличие плотных скоплений делают желтобрюхую камбалу одним из важнейших промысловых видов камбал на Дальнем Востоке [25]. Тем не менее ее распространение вдоль Курильских островов до сих пор оставалось неисследованным, а бесспорным фактом была лишь встречаемость у побережья о. Парамушир [23]. Хотя четырехбугорчатая камбала в период наблюдений встречалась чаще других рассматриваемых видов (627 поимок), ее доля в уловах по численности была практически такой же, как и желтоперой камбалы - в среднем соответственно 0,79 и 0,72 % (табл. 1). Так как колючая камбала в районе исследований считается редким видом [2], в период исследований она была отмечена в уловах всего 16 раз, в связи с чем ее доля по массе не превышала 0,19 %. Таблица 1 Некоторые количественные показатели встречаемости желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской и колючей камбал в уловах в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг. Вид Доля в уловах, %* Число экземпляров* Масса* Глубина, м** Придонная температура, ºС** Длина, см** Масса тела, г** Число уловов с видом Общее За часовое траление Общая За часовое траление Limanda aspera 7,699 0,720 1460 95,1 340 25,1 730 50,2 185 13,1 80-796 185,1 -0,75-3,8 1,23 23-47 33,26 200-1380 493,5 401 Pleuronectes quadrituberculatus 7,479 0,792 6630 92,2 1163 15,3 2289 72,8 314 12,7 80-531 157,4 -1,2-3,8 1.15 24-58 38,63 150-2620 607,0 627 Limanda sakhalinensis 0,648 0,079 149 24,5 32 5,8 100 5,7 31 1,4 90-152 120,1 -0,45-2,0 0,54 15-36 26,65 100-450 205,0 58 Acanthopsetta nadeshnyi 0,185 0,030 120 26,1 26 6,4 25 4,9 5 1,1 95-541 179,8 0,3-3,3 1,91 15-32 26,32 20-400 179,8 16 * Максимальное/среднее значение, ** минимальное - максимальное/среднее значение. У сахалинской камбалы эти показатели составили соответственно 58 поимок и 0,65 %, что наглядно свидетельствует о сравнительно невысокой численности данного вида в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки вопреки существующим представлениям [2]. Наиболее многочисленной в результативных тралениях являлась четырехбугорчатая камбала, максимальные и средние уловы которой за часовое траление достигали 6 630 экз. или 2 289 кг и 1 163 экз. или 314 кг соответственно. Это сравнимо с величиной уловов данного вида у западно-камчатского побережья в середине ХХ столетия, которые в среднем составляли 1,8-2,4 т за час траления [25]. В 1960-1970-х гг. максимальные уловы желтобрюхой камбалы (40,1 экз./трал.) отмечались в юго-западной части Берингова моря, а минимальные (1,1 экз./трал.) - в северо-западной его части [14]. Численность желтоперой камбалы в уловах в целом была заметно ниже, в связи с чем эти показатели не превышали 1460 экз. (730 кг) и 340 экз. (185 кг). Наиболее многочисленным данный вид считается в юго-восточной части Берингова моря, где его средние уловы за траление составляют 1,3-2,2 тыс. экз., а наименьшая численность характерна для тихоокеанских вод южных Курильских островов с соответствующими величинами в пределах 0,1-0,6 экз. [14]. Величина уловов сахалинской камбалы была заметно ниже в сравнении с таковой для двух предыдущих видов - максимальная и средняя за траление составили 149 и 24,5 экз. соответственно. Данные о промысловых показателях сахалинской камбалы в литературе довольно ограничены. Известно [14], что у побережья западной Камчатки в октябре 1980 г. средний улов за траление составил 67,2 экз., что существенно выше полученных нами данных. Колючая камбала характеризовалась промысловыми показателями, сходными с таковыми для сахалинской - максимальные и средние уловы за траление составили 120 и 26,1 экз. соответственно. Минимальные значения уловов данного вида (в среднем 0,5-3,1 экз./трал.) отмечены в водах Южно-Курильского пролива, а максимальные (48,3-79,4 экз./трал.) - в заливе Петра Великого [14]. Результаты анализа траловых уловов позволяют сделать вывод, что пространственное распределение всех четырех исследуемых видов камбал в период с февраля по декабрь 1992-2002 гг. носило достаточно сходный характер (рис. 1) - уловов на участке южнее Четвертого Курильского пролива не было, за исключением двух случаев поимки единичных особей желтоперой камбалы. Очевидно, это обусловлено тем, что данный участок представляет собой группу подводных поднятий с глубинами свыше 100-200 м, тогда как рассматриваемые виды камбал обитают преимущественно в местах с хорошо выраженной шельфовой зоной. Область распространения колючей и сахалинской камбал была довольно узкой, а их максимальные уловы (у первой более 15, у второй - свыше 20 экз. за часовое траление) отмечены исключительно у юго-восточной оконечности Камчатки (на участке от 50о40΄ до 51о10΄ с. ш.). Характер пространственного распределения последних двух видов позволяет предположить возможность их проникновении в тихоокеанские воды из Охотского моря в летний период через сравнительно мелководные Первый и Второй Курильский проливы. В отличие от них четырехбугорчатая и желтоперая камбалы во время исследований встречались практически повсеместно на север от Четвертого Курильского пролива, хотя наибольшие уловы (свыше 100 экз. за часовое траление) зарегистрированы также в основном у юго-восточной оконечности Камчатки. а б в г Рис. 1. Пространственное распределение уловов исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - колючая; б - сахалинская; в - желтоперая; г - желтобрюхая Данные по особенностям пространственного распределения сахалинской камбалы до сих пор в литературе отсутствовали. Аналогичные сведения по колючей камбале имелись до сих пор лишь для вод Приморья [26, 27]. Лучше изучено распределение желтоперой и желтобрюхой камбал, однако подобная информация для прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана до сих пор отсутствовала. Отмечается [14], что распределение желтоперой камбалы носит неравномерный мозаичный характер. Вероятно, это справедливо по отношению к районам ее обитания с хорошо выраженным шельфом. В районе наших исследований отмечен непрерывный характер распределения с максимальными концентрациями у юго-восточной Камчатки и на траверзе Первого и Второго Курильских проливов, что подтверждает мнение [14] о приуроченности скоплений данного вида к подводным долинам и каньонам. Присутствие повышенных концентраций желтоперой камбалы у юго-восточного побережья Камчатки может быть обусловлено существованием здесь ее локальной популяции, наличие которой предполагалось ранее [28]. Глубины обитания и вертикальное распределение. Все четыре исследуемых вида камбал входят в состав элиторального ихтиоцена [1, 2, 15]. Наиболее глубоководной из всех рассматриваемых видов является колючая камбала. По поводу глубин ее обитания существуют различные точки зрения. В качестве батиметрического диапазона ее встречаемости указывают 30-728 [22], 30-900 [1], 18-700 [27] и 18-900 м [21]. При этом в северной части Японского моря зимой данный вид обнаружен в больших количествах на изобатах порядка 900 м [29], что может свидетельствовать о ее обитании и на бóльших глубинах. Мнения о предпочитаемых колючей камбалой глубинах также различаются - одни авторы оптимальным считают диапазон 55-73 м [22], другие - от 20 до 100 м [16]. Сахалинская камбала встречается на глубинах от 10-40 до 300-360 м, обычно от 50 до 150 м [1, 16, 21, 23]. Батиметрический диапазон встречаемости желтоперой камбалы простирается от 0-10 до 600-700 м [1, 16, 21], при этом в качестве обычных глубин ее обитания указывается интервал 20-80 м [16] или 60-210 м [1]. Желтобрюхая камбала встречается на глубинах от 0-20 до 600 м [1, 16, 21] с преобладающими глубинами 20-70 [16], 20-220 [1] или менее 150 м [4]. Для всех рассматриваемых видов камбал характерны сезонные миграции с шельфа на материковый склон в холодное время года и с материкового склона на шельф - в теплое [14, 28]. К сожалению, ограниченный объем данных по колючей камбале не позволяет достоверно охарактеризовать закономерности его батиметрического распределения. В уловах она встречалась на глубинах от 95 до 541 м (в среднем 179,8 м). Глубины поимок, приведенные в табл. 1, вполне укладываются в известный из литературы батиметрический диапазон встречаемости данного вида на всем ареале [21], однако средняя глубина выходит за рамки оптимальных глубин [16, 22], что может быть обусловлено особенностями рельефа района исследований, характеризующегося узким шельфом. В отличие от предшествующего вида сахалинская камбала встречалась в уловах исключительно на шельфе, в связи с чем она ни разу не была отмечена на глубинах свыше 152 м. Преобладающее большинство особей этой камбалы держались на изобатах менее 100 м (рис. 2, а), что вполне соответствует литературным данным для других частей ее ареала [16]. Случаи поимок желтоперой камбалы отмечены до глубины 796 м, что существенно превосходит известные литературные сведения о максимальных глубинах обитания данного вида [21]. Наибольшая величина ее улова (около 70 экз. за часовое траление) была характерна для изобат менее 100 м, где зарегистрировано более 45 % особей (рис. 2, б), что вполне соответствует особенностям батиметрического распределения данного вида в других районах [1, 16, 21]. Максимальная глубина поимки желтобрюхой камбалы составила 531 м, а самые высокие уловы (более 100 экз. за часовое траление) зафиксированы в диапазоне 251-300 м (рис. 2, в). Такой характер распределения данного вида в районе наших исследований заметно отличается от других частей ареала, где основная масса особей обитает на глубинах менее 220 м [1, 4, 16, 21, 28], что, вероятно, обусловлено отсутствием в районе исследований хорошо выраженного шельфа. Желтоперая камбала встречалась в районе исследований в течение всего периода наблюдений. Максимальные значения глубины были характерны для февраля (в среднем 382 м), после чего, к маю, они постепенно снижались до 113 м (рис. 3, б). В июне и июле желтоперая камбала вновь отходила на бóльшие глубины (в среднем 315-316 м), при этом сильно расширяя свой батиметрический диапазон (81-796 м). С августа по декабрь глубины обитания желтоперой камбалы существенно не менялись, в среднем варьируя в пределах 125-141 м. Нерест данного вида проходит с мая по начало сентября с пиком в июле [23]. Судя по сезонным изменениям глубины в районе наших исследований, желтоперая камбала для размножения отходит на бóльшие глубины, а сам нерест происходит в июне - июле в широком диапазоне глубин. Сезонные изменения глубин обитания желтобрюхой камбалы были выражены не столь ярко (рис. 3, в). Максимальные глубины были характерны для марта (в среднем 230 м). К маю они постепенно снижались (в среднем до 158 м) и в последующие месяцы находились в пределах 145-161 м, заметно не изменяясь. Максимальные батиметрические диапазоны отмечены в сентябре (89-529 м) и декабре (101-531 м). Нерест желтобрюхой камбалы отмечается с марта по июль [23, 28]. Наличие данного вида в районе исследований с марта и до конца года предполагает наличие в районе исследований полного биологического цикла, включая размножение. а б в Рис. 2. Вертикальное распределение уловов исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - сахалинская; б - желтоперая; в - желтобрюхая Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют охарактеризовать сезонные изменения глубин обитания только трех из четырех рассматриваемых видов камбал. Сахалинская камбала в районе исследований регулярно отмечалась лишь с сентября по декабрь (рис. 3, а). При этом средние глубины поимок от сентября к декабрю увеличивались с 119 до 130 м, а их вертикальный диапазон сокращался (максимальный зарегистрирован в сентябре - от 94 до 152 м). Отсутствие сахалинской камбалы в уловах в районе исследований в первой половине года и ее концентрация вблизи мелководных Первого и Второго Курильских проливов могут свидетельствовать о том, что она выходит на нагул и зимовку в прикурильские и прикамчатские воды из Охотского моря, где достигает высокой численности [23]. В пользу этого говорит и тот факт, что нерест у данного вида происходит в июле - августе [28] и, следовательно, его размножение должно осуществляться за пределами района наших исследований. Кроме того, наиболее крупные особи и повышенные концентрации сахалинской камбалы в восточной части Охотского моря отмечаются у юго-восточной Камчатки [30], что также косвенно свидетельствует в пользу высказанного выше предположения. а б в Рис. 3. Распределение уловов исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг. в зависимости от придонной температуры: а - сахалинская; б - желтоперая; в - желтобрюхая Вертикальные линии - предельные значения, кружок - средняя величина, пунктирная линия - сглаженный тренд Распределение в зависимости от придонной температуры. Наши материалы позволяют в целом охарактеризовать термический режим обитания только трех из четырех видов камбал, поскольку данных по придонным температурам, при которых вылавливали колючую камбалу, крайне недостаточно. Тем не менее в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки этот вид из всех рассматриваемых следует признать самым теплолюбивым, поскольку в 1992-2002 гг. случаи его поимки зарегистрированы исключительно при положительных значениях придонной температуры - от 0,3 до 3,3 ºС, при среднем значении 1,91 °С (табл. 1), а при отрицательных значениях придонной температуры он в уловах не был отмечен ни разу. Между тем колючая камбала считается довольно холодолюбивой рыбой, которая встречается при температуре у дна от -1,7 до +12,5 °С [14, 28]. Максимальные уловы колючей камбалы отмечаются в диапазоне значений придонной температуры от -0,5 до +1,5 °С [14]. Среднее значение придонной температуры, сопутствующее поимкам колючей камбалы в районе наших исследований, оказалось несколько выше в сравнении с данными, приводившимися в литературе ранее. Сахалинская камбала встречалась при температуре у дна от -0,45 до 2,0 °С (в среднем 0,54 °С). В ее распределении в зависимости от придонной температуры отмечалось два максимума - при значениях менее 0,0 ºС и свыше 1,0 ºС (рис. 4, а). Данный вид считается относительно холодноводным и относится к глубоководно-холодноводному комплексу [4]. Диапазон значений придонной температуры его встречаемости составляет от -1,6 до +10,6 °С [28]. Отмечается, что в восточной части Охотского моря бóльшая часть особей сахалинской камбалы держится при температуре у дна от -1,0 до 0,5 °С, а в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских остро-вов - от 0 до 1 °С (средняя 1,4 °С) [4]. Данные, полученные для района исследований нами, несколько отличаются от приведенных выше. а б в Рис. 4. Сезонные изменения глубин поимок исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - сахалинская; б - желтоперая; в - желтобрюхая В отличие от предыдущих двух видов желтоперая и желтобрюхая камбалы в период наблюдений встречались в значительно более широком диапазоне значений придонной температуры. Желтоперая камбала отмечена при температуре у дна от -0,75 до 3,8 ºС (в среднем 1,23 ºС). На гистограмме, характеризующей ее распределение в зависимости от придонной температуры (рис. 4, б), наблюдались три вершины с наибольшими уловами рыб в диапазонах от -0,4 до 0,0 ºС (31,6 экз. за часовое траление), 1,0-1,5 ºС (24,5 экз.) и свыше 3 ºС (45,5 экз.). Желтоперая камбала считается эвритермным видом, обитающим в широком диапазоне значений придонной температуры - от -1,5 до +18-19 ºС [14]. Она относится к мелководно-тепловодному комплексу и в летний период обитает преимущественно при температуре у дна 7-8 ºС (средняя 7,4 ºС) в Чукотском море, 10-11 ºС (средняя 7,3 ºС) - в тихоокеанских водах Курильских островов и Камчатки, 1,0-2,5 ºС - в восточной части Охотского моря, от -1,5 до 0,0 и 14-15 ºС (в среднем 4,3 ºС) - в северной и западной частях Охотского моря [4]. Полученные нами данные сложно сравнивать с приведенными, поскольку они обобщены для всего периода наблюдений, и, кроме того, наши исследования выполнялись за пределами 12-мильной прибрежной зоны (глубины свыше 83 м), т. е. за пределами мелководий, где летом распределяется значительное количество особей желтоперой камбалы [14]. Желтобрюхая камбала в уловах была отмечена при температуре у дна от -1,2 до +3,8 ºС (в среднем 1,15 ºС). Максимальные уловы (103 экз. за часовое траление) зарегистрированы в интервале 2,0-2,5 ºС (рис. 4, в). По отношению к придонной температуре считается пластичным видом, встречающимся в диапазоне от -1 до +12 ºС, но наиболее часто в интервале 3-4 ºС [14, 23]. Рассматривается в качестве представителя мелководно-тепловодного комплекса камбал, предпочитающих в летний период прогретые мелководья [4]. Летом максимальные значения плотности характерны для диапазона значений температуры у дна 1-2 ºС (в среднем 1,5 ºС) в западной части Берингова моря, 1,0-2,0 и 3,0-3,5 ºС (в среднем 3,9 ºС) - в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов, 0,0-1,5 ºС - в восточной части Охотского моря, 0,0-4,0 ºС (в среднем 5,0 ºС) - в северной и западной частях Охотского моря [4]. Полученные нами данные сравнивать с приведенными сложно, поскольку их обобщение сделано для всего периода наблюдений. Кроме того, наши исследования выполнены за пределами 12-мильной прибрежной зоны на глубинах свыше 83 м и не захватывали мелководий, на которых в летнее время распределяется значительное количество ее особей [14]. Сопутствующие в уловах виды. Состав уловов результативных тралений со всеми четырьмя рассматриваемыми видами камбал (табл. 2) был довольно сходен - чаще всего (> 50 %) сопутствующими им представителями ихтиофауны являлись тихоокеанская треска Gadus macrocephalus, широколобый шлемоносец Gymnocanthus detrisus, белобрюхий Hemilepidotus jordani и пестрый H. gilberti получешуйники, узкозубая палтусовидная Hippoglossoides elassodon и северная двухлинейная Lepidopsetta polyxystra камбалы, многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius и минтай Theragra chalcogramma. Такое сходство видового состава уловов определяется сходным характером пространственного и вертикального распределения рассматриваемых видов. Таблица 2 Видовой состав уловов (частота встречаемости, %) с желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской и колючей камбалами в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг. (1 - L. aspera, 2 - P. quadrituberculatus, 3 - L. sakhalinensis, 4 - A. nadeshnyi) Вид 1 2 3 4 Acanthopsetta nadeshnyi + + + 100,0 Albatrossia pectoralis + + + 12,5 Aptocyclus ventricosus + + + 12,5 Artediellus camchaticus + + 31,1 37,5 Aspidophoroides bartoni + 12,6 18,0 + Atheresthes evermanni 44,1 37,8 24,6 37,5 Bathyagonus nigripinnis + + + 12,5 Bathymaster signatus + + 24,6 + Bathyraja aleutica 20,2 35,2 14,8 12,5 Bathyraja maculata + 11,7 23,0 + Bathyraja parmifera 18,5 27,3 16,4 43,8 Продолжение табл. 2 Видовой состав уловов (частота встречаемости, %) с желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской и колючей камбалами в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг. (1 - L. aspera, 2 - P. quadrituberculatus, 3 - L. sakhalinensis, 4 - A. nadeshnyi) Вид 1 2 3 4 Bathyraja violacea 13,7 18,5 + + Berryteuthis magister 26,2 24,6 + 37,5 Bothrocara brunneum + + + 12,5 Careproctus furcellus + 22,6 + 25,0 Careproctus rastrinus + 21,3 + 12,5 Careproctus roseofuscus + + + 12,5 Coryphaenoides cinereus + + + 12,5 Dasycottus setiger 17,0 32,2 37,7 18,8 Elassodiscus tremebundus + + + 12.5 Eleginus gracilis 37,2 33,0 32,8 18,8 Gadus macrocephalus 91,3 97,5 100,0 87,5 Gymnocanthus detrisus 69,1 83,6 73,8 56,3 Gymnocanthus galeatus 43,9 39,7 57,4 56,3 Hemilepidotus gilberti 50,9 52,3 60,7 50,0 Hemilepidotus jordani 73,8 80,1 65,6 75,0 Hemitripterus villosus 13,7 12,5 + + Hexagrammos lagocephalus 30,4 38,2 26,2 43,8 Hippoglossoides elassodon 74,1 87,4 85,2 56,3 Hippoglossus stenolepis 74,1 76,0 68,9 43,8 Icelus spiniger + + 27,9 + Lepidopsetta polyxystra 87,0 99,2 95,1 87,5 Limanda aspera 100,0 38,9 80,3 50,0 Limanda sakhalinensis 12,2 + 100,0 + Liparis ochotensis 41,1 53,1 55,7 56,3 Lycodes albolineatus + + + 12,5 Lycodes brunneofasciatus + 27,5 + 18,8 Malacocottus zonurus 16,0 21,8 14,8 25,0 Melletes papilio 17,0 15,3 32,8 31,3 Myoxocephalus jaok 12,2 + 32,8 + Myoxocephalus polyacanthocephalus 67,6 79,6 68,9 68,8 Paraliparis grandis + + + 12,5 Percis japonica 21,2 26,4 41,0 25,0 Pleurogrammus monopterygius 73,8 74,4 78,7 81,3 Pleuronectes quadrituberculatus 61,6 100,0 67,2 50,0 Podothecus accipenserinus 20,0 13,7 32,8 + Podothecus sturioides + + + 43,8 Reinhardtius hippoglossoides matsuurae 25,4 25,6 41,0 50,0 Sarritor frenatus 33,2 50,7 42,7 31,3 Sarritor leptorhynchus 31,9 34,4 42,6 43,8 Sebastes alutus 15,5 + + + Sebastes borealis 16,0 + + + Sebastolobus macrochir 15,7 + + 12,5 Theragra chalcogramma 86,3 100,0 96,7 87,5 Triglops forficatus 46,9 56,6 49,1 37,6 Triglops pingelii 14,7 + 23,0 31,3 Triglops scepticus 45,1 60,5 63,9 50,0 Примечание: + означает менее 10 %, жирным шрифтом выделены исследованные виды камбал. Вместе с тем различия в батиметрическом (и отчасти пространственном) распределении самих четырех исследуемых видов камбал нашли отражение в частоте их встречаемости в совместных уловах. Так, в уловах с колючей камбалой встречаемость остальных видов была незначительной (менее 10 %), что обусловлено ее глубоководностью, наибольшей среди рассматриваемых видов. В уловах с сахалинской камбалой встречаемость только желтоперой была немногим более 10 %. Желтоперая и желтобрюхая камбалы встречались совместно в уловах в максимальных количествах. До сих пор сведения в литературе о видах рыб, сопутствующих исследуемым камбалам в траловых уловах, отсутствовали. Длина и масса тела. Колючая и сахалинская камбалы относятся к самым мелким представителям семейства камбаловых, поскольку максимальная длина первой из них не превышает 46 см (масса тела 950 г), второй - 36 см [23]. В уловах же обычно наиболее многочисленными являются особи длиной 20-32 (масса 100-250 г) и 15-28 см соответственно [13, 23], хотя размерный состав колючей камбалы в различных частях ареала различается [28]: в северных районах преобладают особи длиной 16-18 см и массой тела 100-150 г, в южных - 24-32 см и 200-400 г. В районе наших исследований в 1992-2002 гг. длина колючей камбалы в уловах варьировала от 15 до 32 см (рис. 5, а) при среднем значении 26,3 см (масса тела - от 20 до 400 г при среднем значении 179,8 г), сахалинской - от 15 до 36 см (рис. 5, б) при среднем значении 26,7 см (масса тела - от 100 до 450 г при среднем значении 205 г). Но чаще всего в уловах попадались особи длиной 23-30 (77,3 %) и 24-29 см (65,8 %) соответственно. Если размерный состав колючей камбалы в районе наших исследований ничем принципиально не отличался от такового в других частях ареала, то преобладающие размеры сахалинской камбалы были несколько больше в сравнении с опубликованными данными. Так, в водах западного побережья Камчатки в 2005-2012 г. средняя длина сахалинской камбалы в уловах варьировала в пределах 21,3-23,7 см с преобладанием особей длиной 19-25 см [30], при этом наиболее крупные особи вылавливались в южной части побережья. Рис. 5. Размерный состав исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - колючая; б - сахалинская; в - желтоперая; г - желтобрюхая. N - число экземпляров; M - среднее значение ± стандартная ошибка По литературным данным [23], предельная длина желтоперой камбалы в Беринговом море равняется 49 см, а масса тела - 1,8 кг, с преобладающими значениями 19-35 см и 100-500 г. В водах Аляски особи данного вида имеют среднюю длину 32,5 см и массу 227-454 г [22]. В тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в период проведения исследований зарегистрированы ее особи длиной от 23 до 47 см (в среднем 33,3 см) с массой тела 200-1380 г (в среднем 493,5 г). Однако основу уловов (свыше 72 % по численности) составляли рыбы длиной 30-36 см (рис. 5, в). Таким образом, в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана желтоперая камбала была немного крупнее, чем в Беринговом море и водах Аляски. Из четырех рассматриваемых видов желтобрюхая камбала является самой крупной, максимальные длина и масса в Беринговом море достигают 62 см и 3,5 кг с преобладающими значениями 28-46 см и 0,3-1,4 кг [23]. В водах Аляски ее средние длина и масса составляют 37,5 см и 680 г. [22]. В районе наших исследований в 1992-2002 гг. длина желтобрюхой камбалы варьировала от 24 до 58 см (в среднем 38,6), масса - от 150 до 2620 г (в среднем 607,0 г). Самыми многочисленными в уловах были особи двух размерных групп - 28-32 см и 36-46 см, численная доля которых составляла 23,0 и 49,7 % соответственно (рис. 5, г). Принципиально размерный состав желтобрюхой камбалы в районе наших исследований ничем от такового в других частях ее ареала не отличался. Опубликованных данных о зависимостях между длиной T и массой тела W рассматриваемых видов камбал немного. Между тем данная зависимость позволяет судить о характере роста рыб [31], а степенные коэффициенты ее уравнения могут быть различными у рыб различных популяций [32]. Для колючей камбалы подобная зависимость имеется лишь для вод залива Петра Великого [23], которая выражается уравнением W = 5,48 10-3 TL3,147. Для тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки она выглядит следующим образом (рис. 6, а): W = 0,35 10-3 TL4,002 (R2 = 0,964), т. е. существенно по величине линейного коэффициента и показателя степени отличается от таковой для вод Приморья. Несмотря на высокое значение величины достоверной аппроксимации R2, показатель степени в уравнении размерно-весовой зависимости колючей камбалы существенно превысил значение 3, свойственное большинству гидробионтов [32], в том числе и рыбам [33]. Вероятно, этот факт связан с небольшим числом измерений. Показатель степени рассматриваемого уравнения характеризует форму тела рыб [33]. При таком высоком его значении тело колючей камбалы должно быть толще в сравнении с телами других рассматриваемых видов камбал, чего на самом деле не наблюдается. Соотношение между длиной и массой тела сахалинской камбалы приведено в единственной работе [34] для вод Сахалина: W = 17,2 10-3 TL2,807. Для района наших исследований данная зависимость (рис. 6, б) имела вид W = 149,8 10-3 TL2,1755 (R2 = 0,3599). Низкие величины достоверной аппроксимации и показателя степени в уравнении размерно-весовой зависимости сахалинской камбалы, вероятно, связаны с небольшим числом исследованных экземпляров и техническими погрешностями при измерениях. Размерно-весовые зависимости для желтоперой камбалы имеются для большого числа районов ее обитания. Согласно опубликованным данным [23], они имеют вид W = 11,859 10-3 TL2,9969 для восточной части Берингова моря, W = 12,205 10-3 TL3,0104 для залива Терпения, W = 4,554 10-3 TL3,2658 для Татарского пролива и W = 14,9 10-3 TL3,9576 для залива Петра Великого. Согласно другим данным [35], для последнего района зависимость между длиной и массой тела рассматриваемого вида выражается формулой W = 3,2 10-3 TL3,25. Различия в приведенных данных могут быть обусловлены различными периодами наблюдений из-за разницы в физиологическом состоянии или размерном составе особей. В районе наших исследований рассматриваемая зависимость (рис. 6, в) для желтоперой камбалы имела вид W = 5,4 10-3 TL3,2464 (R2 = 0,925) и по своим показателям была близка к таковой из Татарского пролива [23]. Соотношения между длиной и массой тела желтобрюхой камбалы имелись до сих пор для Японского моря - W = 11,38 10-3 TL3,0362 и восточной части Берингова моря - W = 13,15 10-3 TL2,9964 [23] или W = 5,1113 10-3 TL3,263 [36]. Как и в случае с желтоперой камбалой, некоторые различия приведенных данных для одного и того же района могут быть связаны с разными периодами наблюдений. В тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки рассматриваемая зависимость имела следующий вид (рис. 6, г): W = 2,0 10-3 TL3,5155 (R2 = 0,952) и по своим показателям несколько отличалась от таковой для других частей видового ареала. Рис. 6. Зависимости между общей длиной TL и массой тела W исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - колючая; б - сахалинская; в - желтоперая; г - желтобрюхая. R2 - величина достоверной аппроксимации; N - число экземпляров Анализ имеющихся материалов свидетельствует, что самые крупные особи желтоперой и сахалинской камбал держатся преимущественно у нижней границы обитания, в связи с чем в верхней части шельфа преобладают более мелкие рыбы. Самые мелкие особи сахалинской камбалы (средняя масса 192 г) вылавливались на глубинах менее 100 м, а самые крупные (в среднем 333 г) - на глубинах свыше 150 м (рис. 7, а). Если средняя масса тела желтоперой камбалы на глубинах менее 100 м составляла 503 г, то на глубинах свыше 300 м - 1377 г (рис. 7, б). В отличие от двух этих видов наибольшие показатели массы тела четырехбугорчатой камбалы (в среднем 1330 г) зарегистрированы в диапазоне 170-250 м, т. е. у нижней границы шельфа и в самой верхней зоне материкового склона (рис. 7, в). На меньших и больших глубинах вылавливаемые рыбы оказались значительно мельче (средняя масса тела на изобатах менее 100 м - 1090 г, свыше 300 м - 980 г). а Рис. 7. Зависимости между средней массой тела и глубиной поимок исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - сахалинская. R2 - величина достоверной аппроксимации Рис. 7. Зависимости между средней массой тела и глубиной поимок исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: б - желтоперая; в - желтобрюхая. R2 - величина достоверной аппроксимации Многолетние, сезонные и суточные изменения величины уловов. Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют проанализировать межгодовую, сезонную и суточную динамику уловов трех из четырех исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов (по колючей камбале данных для этой цели недостаточно). В 1992-2002 гг. встречаемость четырехбугорчатой, желтоперой и сахалинской камбал в уловах варьировала в широких пределах, демонстрируя заметное сходство (рис. 8), но наибольшие значения данного показателя у двух последних видов отмечались в 1997 г. (соответственно 12,1 и 2,5%), у четырехбугорчатой - в 1997-1998 гг. (12,3-13,4 %). В отличие от встречаемости максимальная величина уловов четырехбугорчатой камбалы зарегистрирована в 1995 г. (около 80 экз. за часовое траление), тогда как желтоперой камбалы - в 1994 г. (58 экз.). У сахалинской камбалы в период исследований наблюдалось два максимума величины уловов - в 1994 г. (7,9 экз.) и 1998 г. (9,5 экз. за часовое траление). Характерно, что и величина уловов, и встречаемость всех трех рассматриваемых видов камбал после 1998 г. подверглись существенному снижению, причину чего однозначно объяснить пока сложно. Известно, что численность сахалинской камбалы может испытывать существенные межгодовые колебания [23, 30, 36], которые у восточного побережья Камчатки связывают с влиянием промысла [37]. Численность желтоперой камбалы также подвержена флюктуациям. Одни авторы указывают, что она испытывает существенные долгопериодные колебания, но межгодовые вариации несущественны [38, 39], другие отмечают также наличие заметных межгодовых изменений, обусловленных влиянием климатических и антропогенных факторов [30, 36, 37, 40]. Не является исключением в этом плане и желтобрюхая камбала, испытывающая в различных частях ареала как долгопериодные, так и межгодовые колебания численности, связываемые с влиянием климатических факторов и воздействием промысла [36, 37, 39, 41]. При этом отмечается, что в районах с хорошо выраженным шельфом (например, в восточной части Берингова моря) долгопериодные флюктуации численности у рассматриваемого вида незначительны, в то время как в районах с узким шельфом (например, в заливе Аляска), как и в нашем случае, его численность от года к году может варьировать довольно сильно [41]. Рис. 8. Многолетняя динамика встречаемости и величины уловов исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - сахалинская; б - желтоперая; в - желтобрюхая Сезонная динамика встречаемости и величины уловов сахалинской камбалы характеризовалась максимальными величинами обоих показателей в осенний период - сентябрь - октябрь (рис. 9, а). Нерест данного вида происходит в июле - августе [28]. Вероятно, нагуливаясь в районе наших исследований осенью, с окончанием размножения, его особи создают в данный период повышенные концентрации, что и находит свое отражение в повышенных значениях встречаемости и уловов. Рис. 9. Сезонная динамика встречаемости и величины уловов исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - сахалинская; б - желтоперая; в - желтобрюхая Минимальная встречаемость и уловы желтоперой камбалы отмечены в летний период (рис. 9, б), на который приходится ее нерест [23]. Поскольку в этот период она концентрируется на мелководьях [14], снижение показателей ее встречаемости и величины уловов в районе наших исследований объясняется тем, что они ограничивались глубиной 83 м и не охватывали глубины летнего распределения основных концентраций рассматриваемого вида. Особенности сезонного распределения желтобрюхой камбалы в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана (рис. 9, в) были весьма сходными с таковыми у предыдущего вида - величины встречаемости и уловов также снижались от весны к лету. Нерест у данного вида проходит с марта - апреля по июль, когда основная масса особей обитает на глубинах менее 100 м [14, 23, 28], что и обусловливает снижение показателей встречаемости и уловов в районе наших исследований, которые ограничивались пределами 12-мильной прибрежной зоны. Показатели встречаемости четырехбугорчатой, желтоперой и сахалинской камбал в течение суток изменялись довольно незначительно (рис. 10), в связи с чем пределы их колебаний у двух первых видов не превышали 3 %, а у последнего - всего 0,5 %. В то же время величина уловов сахалинской камбалы была заметно выше в утреннее и дневное время. Рис. 10. Суточная динамика встречаемости и величины уловов исследуемых видов камбал в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2002 гг.: а - сахалинская; б - желтоперая; в - желтобрюхая Данный вид часто встречается в пелагиали [23], и для него характерен смешанный тип питания с потреблением полихет, амфипод, кумовых раков и эвфаузиид [28]. Судя по нашим данным, сахалинская камбала поднимается в темное время суток в пелагиаль для питания планктонными организмами и становится менее доступной донным тралам. Величина уловов желтоперой камбалы также была ниже в темное время суток (с 19 до 03 часов), что пока не находит объяснения, поскольку она является типичным бентофагом, питающимся гидроидами, червями, моллюсками и офиурами [42]. Уловы желтобрюхой камбалы были, наоборот, заметно выше в дневное время (10-18 часов), что также пока плохо объяснимо, поскольку она потребляет преимущественно донные организмы, представленные червями, моллюсками, офиурами, бентосными ракообразными, иглокожими и донными рыбами [28, 35]. Примечательно, что наиболее активно питается данный вид в вечерние и ночные часы [28], чем, вероятно, и объясняется снижение величины его уловов в темное время суток, связанное с ростом двигательной активности и рассредоточением скоплений.

1. Fedorov V. V. Vidovoy sostav, raspredelenie i glubiny obitaniya vidov ryboobraznyh i ryb severnyh Kuril'skih ostrovov / V. V. Fedorov // Promyslovo-biologicheskie issledovaniya ryb v tihookeanskih vodah Kuril'skih ostrovov i prilezhaschih rayonah Ohotskogo i Beringova morey v 1992-1998 gg. M.: Izd-vo VNIRO, 2000. S. 7-41.

2. Sheyko B. A. Klass Cephalaspidomorphi - Minogi. Klass Chondrichthyes - Hryaschevye ryby. Klass Holocephali - Cel'nogolovye. Klass Osteichthyes - Kostnye ryby / B. A. Sheyko, V. V. Fedorov // Katalog pozvonochnyh zhivotnyh Kamchatki i sopredel'nyh morskih akvatoriy. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Kamchat. pechat. dvor, 2000. S. 7-69.

3. D'yakov Yu. P. Rasprostranenie i zoogeograficheskaya harakteristika kambaloobraznyh ryb (Pleuronectiformes) dal'nevostochnyh morey Rossii / Yu. P. D'yakov // Issledovaniya vodnyh biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tihogo okeana. 2007. Vyp. 9. S. 205-229.

4. D'yakov Yu. P. Kambaloobraznye dal'nevostochnyh morey Rossii / Yu. P. D'yakov. Petropavlovsk-Kamchatskiy: KamchatNIRO, 2011. 428 s.

5. Dudnik Yu. I. Syr'evye resursy ryb materikovogo sklona severnyh Kuril'skih ostrovov / Yu. I. Dudnik, A. M. Orlov, Kim Sen Tok, S. N. Tarasyuk // Rybnoe hozyaystvo. 1995. № 1. S. 24-28.

6. Orlov A. M. Ihtioceny nizhnego shel'fa i verhney batiali tihookeanskih vod severnyh Kuril'skih ostrovov i yugo-vostochnogo poberezh'ya Kamchatki / A. M. Orlov: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk. M.: VNIRO, 2004. 49 s.

7. Orlov A. M. Strelozubye paltusy Atheresthes spp. (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) vod severnyh Kuril'skih ostrovov i yugo-vostochnoy Kamchatki. Soobsch. 1. Osobennosti raspredeleniya / A. M. Orlov, I. N. Muhametov // Voprosy rybolovstva. 2001. T. 2, № 2. S. 258-274.

8. Orlov A. M. Strelozubye paltusy Atheresthes spp. (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) vod severnyh Kuril'skih ostrovov i yugo-vostochnoy Kamchatki. Soobsch. 2. Razmernyy sostav, biologiya i veroyatnye migracii / A. M. Orlov, I. N. Muhametov // Voprosy rybolovstva. 2001. T. 2, № 3. S. 448-464.

9. Tokranov A. M. Raspredelenie i nekotorye cherty biologii borodavchatoy kambaly Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel) v tihookeanskih vodah yugo-vostochnoy Kamchatki i severnyh Kuril'skih ostrovov / A. M. Tokranov, A. M. Orlov // Issledovaniya vodnyh biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tihogo okeana. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Izd-vo KamchatNIRO, 2002. Vyp. 6. S. 92-99.

10. Orlov A. M. Raspredelenie i nekotorye cherty biologii chetyreh redkih vidov kambal (Pleuronectiformes; Pleuronectidae) v prikuril'skih i prikamchatskih vodah Tihogo okeana / A. M. Orlov, A. M. Tokranov // Izv. TINRO. 2006. T. 145. S. 191-214.

11. Orlov A. M. Uzkozubaya paltusovidnaya kambala Hippoglossoides elassodon vostochnogo poberezh'ya severnyh Kuril'skih ostrovov i yuzhnoy Kamchatki: osobennosti raspredeleniya, biologii i dinamiki ulovov / A. M. Orlov, S. N. Tarasyuk, A. M. Tokranov // Vestn. Severo-Vost. nauch. centra DVO RAN. 2010. № 4. S. 45-62.

12. Fadeev N. S. Kambaly podsem. Pleuronectinae severnoy chasti Tihogo okeana - biologiya, zapasy, promysel / N. S. Fadeev: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk. M.: VNIRO, 1985. 47 s.

13. Fadeev N. S. Paltusy i kambaly / N. S. Fadeev // Biologicheskie resursy Tihogo okeana. M.: Nauka, 1986. S. 341-365.

14. Fadeev N. S. Severotihookeanskie kambaly (rasprostranenie i biologiya) / N. S. Fadeev. M.: Agropromizdat, 1987. 175 s.

15. Orlov A. M. Demersal'naya ihtiofauna tihookeanskih vod severnyh Kuril'skih ostrovov i yugo-vostochnoy Kamchatki / A. M. Orlov // Biologiya morya. 1998. T. 24, № 3. S. 146-160.

16. Borec L. A. Annotirovannyy spisok ryb dal'nevostochnyh morey / L. A. Borec. Vladivostok: TINRO-centr, 2000. 192 s.

17. Orlov A. M. Bottom trawl-caught fishes and some features of their vertical distribution in the Pacific waters off the north Kuril Islands and south-east Kamchatka, 1993-1999 / A. M. Orlov // Aqua. J. Ichthyol. Aquat. Biol. 2005. Vol. 9, no. 4. P. 139-160.

18. D'yakov Yu. P. Batimetricheskoe raspredelenie i migracii kambaloobraznyh ryb (Pleuronectiformes) v dal'nevostochnyh moryah Rossii / Yu. P. D'yakov // Issledovaniya vodnyh biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tihogo okeana. 2006. Vyp. 8. S. 54-84.

19. Lakin G. F. Biometriya / G. F. Lakin. M.: Vyssh. shk., 1980. 292 s.

20. Mecklenburg C. W. Fishes of Alaska / C. W. Mecklenburg, T. A. Mecklenburg, L. K. Thorsteinson // Bethesda, Maryland: American Fisheries Society, 2002. 1037 p.

21. Fedorov V. V. Katalog morskih i presnovodnyh ryb severnoy chasti Ohotskogo morya / V. V. Fedorov, I. A. Chereshnev, M. V. Nazarkin, A. V. Shestakov, V. V. Volobuev. Vladivostok: Dal'nauka, 2003. 204 s.

22. Kramer D. E. Guide to northeast Pacific flatfishes / D. E. Kramer, W. H. Barss, B. C. Paust, B. E. Bracken // Mar. Advis. Bull. 1995. N 47. 104 p.

23. Fadeev N. S. Spravochnik po biologii i promyslu ryb severnoy chasti Tihogo okeana / N. S. Fadeev. Vladivostok: TINRO-centr, 2005. 366 s.

24. Moiseev P. A. Zheltoperaya kambala (Limanda aspera [Pallas]) / P. A. Moiseev // Geograficheskoe rasprostranenie ryb i drugih promyslovyh zhivotnyh Ohotskogo i Beringova morey: Tr. In-ta okeanol. AN SSSR. 1955. T. 14. S. 64-66.

25. Moiseev P. A. Zheltobryuhaya, ili chetyrehbugorchataya, kambala (Platessa quadrituberculata [Pallas]) / P. A. Moiseev // Geograficheskoe rasprostranenie ryb i drugih promyslovyh zhivotnyh Ohotskogo i Beringova morey: Tr. in-ta okeanol. AN SSSR. 1955. T. 14. S. 68-69.

26. Vdovin A. N. Raspredelenie kambal (Pleuronectidae) v zalive Petra Velikogo v period gidrologicheskogo leta / A. N. Vdovin, G. V. Shvydkiy // Izv. TINRO. 2000. T. 127. S. 122-136.

27. Vdovin A. N. Sezonnoe raspredelenie kolyuchey kambaly Acanthopsetta nadeshnyi v severo-zapadnoy chasti Yaponskogo morya / A. N. Vdovin, G. V. Shvydkiy, P. V. Kalchugin // Voprosy ihtiologii. 2001. T. 41, № 1. S. 36-41.

28. Lindberg G. U. Ryby Yaponskogo morya i sopredel'nyh chastey Ohotskogo i Zheltogo morey. Ch. 6 / G. U. Lindberg, V. V. Fedorov. SPb.: Nauka, 1993. 272 s.

29. Kim Sen Tok. Vidovoy sostav, raspredelenie i strukturnye izmeneniya v soobschestve kambal Tatarskogo proliva v period promysla 1994-1997 gg. / Kim Sen Tok, I. A. Biryukov, E. V. Pometeev // Voprosy ihtiologii. 1999. T. 39, № 4. S. 469-477.

30. Terent'ev D. A. Sovremennoe sostoyanie zapasov, mnogoletnyaya dinamika raspredeleniya i razmernoy struktury massovyh promyslovyh vidov ryb na shel'fe zapadnogo poberezh'ya Kamchatki v letniy period / D. A. Terent'ev, E. A. Mihalyutin, A. A. Matveev // Issledovaniya vodnyh biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tihogo okeana. 2013. Vyp. 30. S. 5-27.

31. Zotina R. S. Kolichestvennye sootnosheniya mezhdu vesom, dlinoy, vozrastom, razmerami yaic i plodovitost'yu u zhivotnyh / R. S. Zotina, A. I. Zotin // Zhurnal obschey biologii. 1967. T. 28, № 1. S. 82-92.

32. Vinberg G. G. Lineynye razmery i massa tela zhivotnyh / G. G. Vinberg // Zhurnal obschey biologii. 1971. T. 32, № 6. S. 714-723.

33. Froese R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations / R. Froese // J. Appl. Ichthyol. 2006. Vol. 22. P. 1-13.

34. Safronov S. N. Morfoekologicheskaya harakteristika i taksonomicheskiy status sahalinskoy limandy Limanda sakhalinensis / S. N. Safronov, S. N. Tarasyuk // Voprosy ihtiologii. 1989. T. 29, vyp. 4. S. 539-549.

35. Ivankova Z. G. Biologiya i sostoyanie zapasov kambal zaliva Petra Velikogo. 1. Zheltoperaya i malorotaya kambaly / Z. G. Ivankova // Izv. TINRO. 2000. T. 127. S. 188-202.

36. Zhang C. I. Biological characteristics and fishery assessment of Alaska plaice, Pleuronectes quadrituberculatus, in the eastern Bering Sea / C. I. Zhang, T. K. Wilderbuer, G. E. Walters // Mar. Fish. Rev. 1998. Vol. 60, no. 4. P. 16-27.

37. Gavrilov G. M. Sostav i struktura soobschestva donnyh ryb v ekonomicheskoy zone Rossii Beringova morya po rezul'tatam issledovaniy FGUP «TINRO-Centr» v 2005-2012 gg. / G. M. Gavrilov, I. I. Glebov // Uspehi sovremennogo estestvoznaniya. 2013. № 11. S. 37-49.

38. Korostelev S. G. Izmeneniya v sostave donnyh ihtiocenov na shel'fe Avachinskogo, Kronockogo i Kamchatskogo zalivov pod vliyaniem promyslovogo pressa / S. G. Korostelev, P. M. Vasilec // Izv. TINRO. 2004. T. 137. S. 253-261.

39. Nichol D. G. Annual and between-sex variability of yellowfin sole, Pleuronectes asper, spring-summer distributions in the eastern Bering Sea / D. G. Nichol // Fish. Bull. 1997. Vol. 96. P. 547-561.

40. Hollowed A. B. Pacific Basin climate variability and patterns of Northeast Pacific marine fish production / A. B. Hollowed, S. R. Hare, W. S. Wooster // Progr. Oceanogr. 2001. Vol. 49. P. 257-282.

41. Bailey K. M. Aspects of distribution, transport and recruitment of Alaska plaice (Pleuronectes quadrituberculatus) in the Gulf of Alaska and eastern Bering Sea: comparison of marginal and central populations / K. M. Bailey, E. S. Brown, J. T. Duffy-Anderson // J. Sea Res. 2003. Vol. 50. P. 87-95.

42. Hart J. L. Pacific Fishes of Canada / J. L. Hart // Bull. Fish. Res. Board Can. 1973. N 180. 740 p.