MORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF HYBRID POPULATIONS OF VENDACE IN THE RESERVOIRS OF WATERSHED WHITE, CASPIAN AND BALTIC SEAS
Abstract and keywords
Abstract (English):
The results of the comparative analysis of morphological characteristics of vendace populations inhabiting lakes in the watershed of the White, Caspian and Baltic Seas are given. It is shown that these populations are similar with the hybrid forms of vendace in the Pechora basin onset of the morphometric features. The morphological characteristics of both vendace species Coregonus albula and C. sardinella are combined in the hybrid populations, at the same time they have specific features. Hybrid populations of vendace belong to the species C. albula due to the most significant morphological characteristics used for assessment of the taxonomic status of whitefish (number of vertebrae; distance from end of snout to the insertion of the dorsal fin; distance from the insertion of the ventral fin to the insertion of the anal fin).

Keywords:
hybrid populations, vendace, morphological characteristics
Text
Введение Изучение специфики морфологических признаков как важнейшего критерия при оценке таксономического статуса жилых форм сиговых рыб актуально в связи с их высоким полиморфизмом и вероятностью гибридизации видов, обитающих на границе ареалов и водоразделов. Подтверждением этого являются дискуссии о происхождении, родственных связях и таксономическом статусе популяций ряпушки, обитающих в озерах на водоразделе Белого, Каспийского и Балтийского морей, которые ведутся в течение многих десятилетий. Достаточно противоречивые результаты были получены при изучении популяций ряпушки из рыбопромысловых водоемов, расположенных на северо-западе России. Это крупные озера – Белое (бассейн Каспийского моря), Водлозеро (бассейн Балтийского моря), Воже (бассейн Белого моря), а также соседние малые водоемы на территории водораздела трех морей. Согласно последним сводкам, все эти популяции принадлежат к виду европейская ряпушка [1–3]. Однако результаты генетических исследований с высокой вероятностью свидетельствуют о происхождении рассматриваемых популяций в результате гибридизации между европейской – Coregonus albula (Linnaeus) и сибирской – C. sardinella Valenciennes ряпушками [4–10]. Необходимо отметить, что статус печорской ряпушки, как гибридной между сибирским и европейским видами, у исследователей особых сомнений не вызывает [11, 12 и др.]. В то же время изучение видовой принадлежности популяций ряпушки, обитающих на водоразделе Белого, Каспийского и Балтийского морей, с использованием морфологического критерия, приводило исследователей к неодинаковым и часто противоположным результатам. Эти популяции либо относили к одному из двух видов ряпушки, либо обосновывался их статус как отдельных подвидов или даже видов. С одной стороны, противоположные точки зрения на таксономический статус рассматриваемых популяций, построенные на анализе морфологических особенностей, свидетельствуют об отсутствии четких признаков, различающих два вида ряпушек. С другой стороны, это косвенно подтверждает сочетание признаков двух видов у рассматриваемых популяций и, наряду с результатами генетических исследований, отражает их гибридное происхождение. В предлагаемой работе делается попытка проанализировать своеобразие озерных популяций ряпушки, обитающих на водоразделе Белого, Каспийского и Балтийского морей, по совокупности основных морфологических признаков. Это вносит вклад в исследование вопросов о расселении, гибридизации сиговых рыб и образовании их жилых форм. Материал и методика исследований Для оценки своеобразия популяций ряпушки, обитающих на водоразделе Белого, Каспийского и Балтийского морей, сравнивались их основные морфометрические показатели с типичными признаками двух исходных видов европейской и сибирской ряпушек, а также форм гибридного происхождения из Печорского бассейна. Спецификой подходов к обработке материала в нашем исследовании стало использование методов кластерного анализа, позволяющих провести сравнение большого массива разнокачественных выборок ряпушки по комплексу произвольно выбранных морфологических признаков. Морфологические признаки. По литературным материалам были выделены морфологические особенности, позволяющие различить европейский и сибирский виды. Подчеркнем, что сибирская ряпушка отличается от европейской большим числом чешуй в боковой линии и позвонков [3], а также количеством ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках [13]. Большее, чем у европейской ряпушки число лучей в плавниках сибирской ряпушки, по-видимому, коррелирует с более широким основанием и большей высотой спинного и анального плавников. Кроме того, у сибирской ряпушки спинной и брюшной плавники расположены ближе к переднему концу тела, чем у европейского вида [13], и поэтому у сибирской ряпушки относительно длины тела меньше антедорсальное и антевентральное и больше величина вентроанального расстояний (расстояние V–A). Учитывая высокую степень полиморфизма сиговых рыб, для анализа отличий видов и внутривидовых форм ряпушки было выбрано 12 морфологических признаков, по которым разделение видов C. albula и C. sardinella происходит наиболее четко. Из меристических признаков использовалось количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге, число позвонков, ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, а также чешуй в боковой линии. Для изучения пластических признаков рассматривались индексы, выраженные в % от длины тела по Смитту: антедорсальное и антевентральное расстояния, длина основания и высота спинного и анального плавников. Дополнительно использовалась величина вентроанального расстояния (V–A) в % от антедорсального. Выборки ряпушки. Для сравнительного анализа изменчивости морфологических признаков из литературных источников были взяты 42 выборки ряпушки, отобранные из водоемов, расположенных от озер Швеции на западе до р. Колыма на востоке (рис. 1). В частности, использованы материалы по морфометрии 14 выборок типичной европейской ряпушки, распространенной в водоемах к северу и к западу от Онежского озера [13 и др.] и 14 выборок типичной сибирской ряпушки, обитающей в реках Сибири к востоку от р. Юрибей [14]. Поскольку гибридная ряпушка была первоначально описана в бассейне р. Печора как подвид беломорская ряпушка – C. sardinella maris-albi [15], то для анализа было взято 6 выборок из рек Печора и Уса, а также связанных с ними водоемов и оз. Песчаного на о. Колгуев [13]. С территории водораздела трех морей для анализа были использованы 5 выборок из популяций ряпушки озер Белого [16], Водлозеро [13, 17], Воже [18] и Лекшмозеро [13]. а б Рис. 1. Выборки: А – европейской и гибридной ряпушки; Б – сибирской ряпушки: 1 – оз. Водлозеро [17]; 2 – оз. Белое [16]; 3 – оз. Воже [18]; 4 – оз. Пустозерское [13]; 5 – оз. Водлозеро [13]; 6 – оз. Большое Мыльское [13]; 7 – оз. Песчаное [13]; 8 – р. Уса [13]; 9 – р. Печора [13]; 10 – р. Печора [13]; 11 – р. Хатанга-Хета [14]; 12 – р. Пясина [14]; 13 – р. Енисей: карская ряпушка [14]; 14 – р. Колыма [14]; 15 – р. Колыма [14]; 16 – р. Оленек [14]; 17 – р. Лена [14]; 18 – р. Лена [14]; 19 – р. Индигирка [14]; 20 – р. Енисей [14]; 21 – р. Енисей: туруханская ряпушка [14]; 22 – р. Юрибей [14]; 23 – оз. Хасейнто [14]; 24 – Обская губа [13]; 25 – р. Индига [13]; 26 – озера Большеземельской тундры [13]; 27 – оз. Насоновское [19]; 28 – оз. Верхнее Куйто [13]; 29 – оз. Чужмозеро [20]; 30 – оз. Вашозеро [20]; 31 – оз. Сиверс [14]; 32 – оз. Топозеро [21]; 33 – оз. Керетьозеро [13]; 34 – оз. Варша и Бормат [13]; 35 – оз. Пяозеро [13]; 36 – оз. Выгозеро [13]; 37 – оз. Ладожское [20, 21]; 38 – оз. Кончезеро [22]; 39 – оз. Канентъявр [23]; 40 – оз. Лекшмозеро [13]; 41 – оз. Онежское [13]; 42 – озера Швеции [13] Выборки популяций ряпушки, обитающих на территории от р. Мезень до водораздела Белого, Балтийского и Каспийского морей, не включались нами в анализ, поскольку в этих популяциях отмечается широкая морфологическая изменчивость при сочетании и комбинировании признаков как европейской, так и сибирской ряпушек [13]. Однако были использованы материалы по 3 выборкам из озер Большеземельской тундры, озер Варша и Бормат и р. Индига, которые В. В. Покровский считал популяциями беломорской ряпушки [13]. Методы обработки данных. Учитывая высокий уровень морфологической изменчивости и нечеткие различия между популяциями ряпушки по отдельно взятым признакам, мы отказались от традиционного для ихтиологических исследований попарного сравнения выборок по средним арифметическим с применением t-критерия Стьюдента. Была выполнена классификация 42 выборок при одновременном учете их различий по средним арифметическим 12 основных морфологических признаков с применением методов кластерного анализа и использованием евклидовой метрики как меры сходства объектов. До проведения кластерного анализа выполнялась процедура стандартизации, чтобы обеспечить сопоставимость изменчивости выборок по каждому из 12 признаков. Опытным путем опробовались различные способы иерархического объединения кластеров, включая метод полной связи (Complete linkage), невзвешенный и взвешенный методы средней связи (Unweighted and Weighted pair group average) и метод Уорда (Ward method), которые дали сравнимые между собой результаты кластеризации. Однако наиболее четкое разделение выборок на группы кластеров обеспечили методы Уорда и полной связи. Все расчеты и построение деревьев классификации осуществлялись в программе STATISTICA 6.0. Для того чтобы учесть влияние на итоги кластеризации неизбежных ошибок измерений при использовании результатов, полученных разными операторами, в анализ включались выборки из одних и тех же водоемов, но обработанные различными исследователями в разные годы (на рис. 1 выборки 1 и 5; 9 и 10; 13, 20 и 21; 14 и 15; 17 и 18). Картографический материал был подготовлен в программе Quantum GIS 1.7.4. Результаты исследований и их обсуждение Попытки оценить специфику морфологии озерных популяций ряпушки с территории водораздела трех морей путем сопоставления с отдельными выборками типичной европейской и сибирской ряпушек по значимым признакам приводило исследователей к разным выводам относительно их таксономического статуса. Так, ряпушка оз. Белое первоначально была отнесена к виду C. albula [24, 25]. Однако П. А. Дрягин, по результатам исследования комплекса морфологических признаков, заключил, что белозерская ряпушка ближе к виду C. sardinella [16]. Отметим, что ряпушка из оз. Белое была им выделена в особый подвид – C. sardinella vessicus на основании отличий от типичных представителей данного вида по числу ветвистых лучей в анальном плавнике, количеству позвонков и чешуй в боковой линии [16]. Позднее Ю. С. Решетников [11] отнес белозерскую ряпушку к виду C. albula по количеству позвонков, величинам антедорсального и вентроанального расстояний и подтвердил этот статус в последующих работах [1, 3]. В обзоре М. Коттла и Дж. Фрейхофа на территории Европы указывается 9 видов ряпушек, а белозерская форма выделяется в качестве самостоятельного вида C. vessicus [26]. Аналогичная картина наблюдается со статусом популяции ряпушки оз. Водлозеро, которая первоначально была описана Б. С. Лукашом как подвид европейской ряпушки – C. albula vodlosericus [27]. Позднее В. В. Покровский [13] рассматривал ее как представителя подвида C. sardinella maris-albi, а Ю. С. Решетников относил к виду C. albula [11]. В последних работах допускается присутствие в популяции водлозерской ряпушки некоторого числа особей с признаками гибридизации европейского и сибирского видов [17]. Популяцию ряпушки оз. Воже по совокупности морфологических признаков относили к подвиду C. sardinella maris-albi [16, 28]. Л. А. Жаков по биометрическим показателям считал вожозерскую ряпушку промежуточной между европейской и сибирской формами [18]. Затем ее причисляли к видам C. albula [29] или C. sardinella [30]. Более поздними генетическими исследованиями в озерных популяциях на водоразделе Белого, Каспийского и Балтийского морей были обнаружены варианты генов, характерных как для европейской, так и для сибирской ряпушки. Так, в популяции из оз. Белое были выявлены высокие частоты аллели креатинкиназы CK-A1,2*116, характерной для сибирской ряпушки C. sardinella, ранее установленные у гибридной формы в бассейне р. Печора [4–6]. Аналогичные аллели были обнаружены в популяциях ряпушки из оз. Водлозеро [7] и некоторых водоемов, расположенных неподалеку в западной части Архангельской области [8]. Кроме того, у ряпушки из оз. Водлозеро при анализе ND-1 фрагмента митохондриальной ДНК был найден гаплотип, ранее встречавшийся только в сибирских популяциях [9]. В целом результаты этих исследований в значительной степени подтверждают сходство, а возможно и родство озерных популяций ряпушки на водоразделе трех морей с гибридными формами, обитающими в бассейне р. Печора [10]. Для оценки своеобразия озерных популяций ряпушки с территории водораздела Белого, Каспийского и Балтийского морей по комплексу морфологических признаков нами был проведен кластерный анализ. По его результатам 42 выборки ряпушки объединились в три достаточно четко обособленные друг от друга группы кластеров (рис. 2). Первую из них составили выборки гибридных популяций ряпушки из крупных озер с территории водораздела Белого, Каспийского и Балтийского морей и из бассейна р. Печора (выборки № 1–10). Вторую (выборки № 11–24) и третью группы (выборки № 25–42) составили популяции типичной сибирской и европейской ряпушек. Таким образом, подтвердилось сходство озерных популяций ряпушки с территории водораздела трех морей с гибридной формой из бассейна р. Печора. Примечательно, что выборки ряпушки из озер Лекшмозеро, Варша и Бормат, а также из озер Большеземельской тундры и р. Индига, которые В. В. Покровский [13] относил к беломорской ряпушке, оказались в группе кластеров с популяциями типичной C. albula. Рис. 2. Результаты кластерного анализа 42-х выборок ряпушки методами Уорда и полной связи (номера выборок ряпушки соответствуют таковым на рис. 1) Для изучения особенностей морфологии гибридных популяций ряпушки производилось сравнение трех групп кластеров по интервалу колебания средних значений морфометрических признаков для составляющих их выборок. Оказалось, что гибридная ряпушка сочетает морфологические признаки, характерные для обоих видов. В частности, диапазон колебания средних значений в рассматриваемых выборках у гибридной и европейской ряпушек более чем на половину совпадал для следующих признаков: число позвонков, антедорсальное и антевентральное расстояния, а также вентроанальное расстояние в % от антедорсального (рис. 3). В то же время по количеству лучей и размерам спинного и анального плавников выборки гибридной ряпушки ближе к таковым типично сибирского вида (рис. 4). Так, количество ветвистых лучей в этих плавниках у сибирской и гибридной ряпушек в среднем почти на 1 луч превышает соответствующий показатель для популяций европейского вида. Кроме того, у сибирской и гибридной ряпушек, в сравнении с европейской формой, более крупные относительные размеры спинного и анального плавников. Отметим, что по большинству признаков гибридная ряпушка занимает скорее промежуточное положение между двумя видами. а б в г Рис. 3. Диапазоны колебания средних величин признаков, сближающих выборки гибридной и европейской ряпушек (кружком обозначены средние взвешенные): а – число позвонков; б – антедорсальное расстояние; в – антевентральное расстояние; г – расстояние V–A в % от антедорсального а б Рис. 4. Диапазоны колебания средних величин признаков, сближающих выборки гибридной и сибирской ряпушек (кружком обозначены средние взвешенные): а – число ветвистых лучей в спинном плавнике; б – число ветвистых лучей в анальном плавнике в г д е Рис. 4. Диапазоны колебания средних величин признаков, сближающих выборки гибридной и сибирской ряпушек (кружком обозначены средние взвешенные): в – высота спинного плавника; г – высота анального плавника; д – длина основания спинного плавника; е – длина основания анального плавника Необходимо отметить, что выборки гибридной ряпушки довольно четко отличаются от таковых сибирского и европейского видов меньшим числом чешуй в боковой линии (рис. 5). а б Рис. 5. Диапазоны колебания средних величин признаков, по которым гибридная ряпушка отличается от европейского и сибирского видов (кружком обозначены средние взвешенные): а – число чешуй в боковой линии; б – число жаберных тычинок Одновременно у гибридной ряпушки меньшее количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге, чем у большинства выборок сибирского вида. Отметим, что изменчивость средних показателей по данному признаку у гибридной формы и сибирской ряпушки оказалась в пределах диапазона колебаний выборок европейского вида. В целом гибридные популяции ряпушки по результатам кластерного анализа оказались ближе к выборкам, принадлежащим к виду C. sardinella (см. рис. 2). Однако отличия гибридной ряпушки от европейского вида по признакам, сближающим ее с сибирским видом, проявляются менее четко, чем по признакам, отличающим европейскую и гибридную формы от сибирской. Кроме того, значимость отдельных морфологических признаков для таксономических целей у сиговых рыб неодинакова. Для решения вопроса о видовой принадлежности ряпушек особую ценность имеют число позвонков, антедорсальное и вентроанальное расстояния [1, 11]. По этим признакам гибридные популяции ряпушки относятся к виду C. albula. Заключение и выводы Таким образом, результаты выполненного анализа морфологических признаков, с учетом материалов генетических исследований, подтвердили близость популяций ряпушки, обитающих в крупных озерах Белом, Водлозеро и Воже, к гибридным формам из бассейна р. Печора. Особенностью морфологии гибридных популяций является сочетание признаков двух видов ряпушки при наличии ряда специфических характеристик. При сравнении специфики морфологических признаков в 42 выборках ряпушки в направлении с востока на запад проявляется постепенное уменьшение числа позвонков, а также лучей в спинном и анальном плавниках при снижении их относительных размеров. Одновременно просматривается тенденция к смещению к переднему концу тела места прикрепления к туловищу спинного и брюшного плавников при все более «озерном» образе жизни западных популяций в сравнении с восточными. Это подтверждает установленные В. В. Покровским закономерности географической изменчивости ряпушки при рассмотрении популяций в направлении с востока на запад, отражающие изменение морфологии при видообразовании европейской ряпушки от сибирского вида [13]. По результатам выполненного исследования можно сделать следующие выводы. 1. Установлено, что с популяциями типичной европейской ряпушки рассмотренные выборки гибридных популяций сближают меньшее, чем у сибирской формы число позвонков, а также признаки, обусловленные положением на теле спинного и брюшного плавников. Это значения антедорсального и антевентрального расстояний, вентроанального расстояния в % от антедорсального. Кроме того, диапазон колебания среднего числа жаберных тычинок у гибридной ряпушки не выходит за пределы изменчивости средних показателей у европейской ряпушки. 2. Показано, что с выборками типичной сибирской ряпушки исследованные популяции гибридной формы сближаются большим, чем у европейского вида количеством ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, а также более крупными относительными размерами этих плавников. К специфическим признакам гибридной ряпушки, отличающим ее от обоих видов, относится заметно меньшее число чешуй в боковой линии. 3. Выявлено, что по результатам кластерного анализа по совокупности выбранных морфологических признаков гибридные популяции ряпушки оказались ближе к выборкам, относящимся к виду C. sardinella. Однако с учетом особой значимости ряда признаков для оценки таксономического статуса сиговых рыб (число позвонков, антедорсальное и вентроанальное расстояния) рассматриваемые выборки гибридной ряпушки ближе к виду C. albula.
References

1. Atlas presnovodnyh ryb Rossii. M.: Nauka, 2003. T. 1. 379 s.

2. Boguckaya N. G. Katalog beschelyustnyh i ryb presnyh i solonovatyh vod Rossii s nomenklaturnymi i taksonomicheskimi kommentariyami / N. G. Boguckaya, A. M. Naseka. M.: Tovarisch. nauch. izd. KMK, 2004. 389 s.

3. Ryby v zapovednikah Rossii. M.: Tovarisch. nauch. izd. KMK, 2010. T. 1. 627 s.

4. Konovalov A. F. Genetic and morphological study of Coregonus species from lakes of Vologda region in north European Russia / A. F. Konovalov, D. V. Politov, N. Yu. Gordon, A. A. Makhrov, N. L. Bolotova // VIII International Symposium on the biology and management of Coregonid fishes. Finland, Rovaniemi, 2002. P. 25.

5. Mahrov A. A. Gibridnye populyacii evropeyskoy (Coregonus albula) i sibirskoy (C. sardinella) ryapushek v verhov'yah Volgi / A. A. Mahrov, D. V. Politov, A. F. Konovalov, N. L. Bolotova, N. V. Dumnich // III (XXVI) Mezhdunar. konf. «Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropeyskogo Severa»: tez. dokl. Syktyvkar, 2003. S. 56–57.

6. Konovalov A. F. Zhilye formy ryapushki na Evropeyskom Severe Rossii // Ekologicheskie problemy severnyh regionov i puti ih resheniya / A. F. Konovalov, N. L. Bolotova // Materialy Mezhdunar. konf. Apatity, 2004. Ch. 2. S. 59–61.

7. Borovikova E. A. Filogeografiya ryapushek Coregonus albula (L.) i C. sardinella (Valenciennes) Evropeyskogo Severa Rossii / E. A. Borovikova: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., 2009. 24 s.

8. Gordeeva N. V. O proishozhdenii soloveckoy ryapushki Coregonus albula i koryushki Osmerus eperlanus Syamozera / N. V. Gordeeva, O. N. Holod, G. A. Dvoryankin, D. S. Sendek, O. P. Sterligova // Voprosy ihtiologii. 2009. T. 49, № 1. S. 28–36.

9. Borovikova E. A. Obnaruzhenie gaplotipa mitohondrial'noy DNK, harakternogo dlya sibirskoy ryapushki Coregonus sardinella (Valenciennes, 1848), v populyacii evropeyskoy ryapushki C. albula (Linnaeus, 1758) Vodlozera (basseyn Baltiyskogo morya) / E. A. Borovikova, A. A. Mahrov // Izv. RAN. Ser. biol. 2009. № 1. S. 95–99.

10. Borovikova E. A. Izuchenie populyaciy perehodnoy zony mezhdu evropeyskoy i sibirskoy ryapushkami (Coregonus): rol' sredy obitaniya v vidoobrazovanii / E. A. Borovikova, A. A. Mahrov // Principy ekologii. 2012. T. 1, № 4. S. 5–20.

11. Reshetnikov Yu. S. Ekologiya i sistematika sigovyh ryb / Yu. S. Reshetnikov. M.: Nauka, 1980. 300 s.

12. Sendek D. S. O vidovoy prinadlezhnosti ryapushki, obitayuschey v reke Pechore / D. S. Sendek: sb. nauch. tr. GosNIORH. 1998. Vyp. 323. S. 191–198.

13. Pokrovskiy V. V. O morfologicheskih osobennostyah, proishozhdenii i geograficheskom rasprostranenii belomorskoy ryapushki Coregonus sardinella maris-albi Berg / V. V. Pokrovskiy // Izv. GosNIORH. 1967. T. 62. S. 100–114.

14. Skryabin A. G. Sigovye ryby yuga Sibiri / A. G. Skryabin. Novosibirsk: Nauka, 1979. 229 s.

15. Berg L. S. Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran / L. S. Berg. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1948. Ch. 1. 466 s.

16. Dryagin P. A. Belozerskaya ryapushka i vopros akklimatizacii sigovyh v Belom ozere / P. A. Dryagin // Izv. VNIORH. 1933. T. XVI. S. 22–39.

17. Petrova L. P. Vodlozero: priroda, ryby, rybnyy promysel / L. P. Petrova, L. A. Kuderskiy. Petrozavodsk: KarNC RAN, 2006. 196 s.

18. Zhakov L. A. Ihtiocenoz oz. Vozhe i ego ispol'zovanie / L. A. Zhakov // Gidrobiologiya ozer Vozhe i Lacha. (V svyazi s prognozom kachestva vod, perebrasyvaemyh na yug). L.: Nauka, 1978. S. 179–195.

19. Arendarenko G. A. O krupnoy ryapushke ozera Nasonovskogo / G. A. Arendarenko // Tr. Karel. otd-niya GosNIORH. 1966. T. IV, vyp. 1. S. 123–129.

20. Belyaeva K. I. Izmenchivost' ryapushki Onezhskogo ozera, akklimatizirovannoy v Vashozere / K. I. Belyaeva // Izv. GosNIORH. 1967. T. 62. S. 115–120.

21. Belyaeva K. I. Ryapushka (Coregonus albula L.) Topozera / K. I. Belyaeva // Tr. Karelo-Fin. otd-niya VNIORH. 1951. T. III. S. 69–88.

22. Smirnova A. F. O rezul'tatah akklimatizacii ryapushki – Coregonus albula L. – v Konchezere / A. F. Smirnova // Ryby ozer Kol'skogo poluostrova. Petrozavodsk: PetrGU, 1977. S. 77–83.

23. Smirnova A. F. Uspeshnaya akklimatizaciya Munozerskoy ryapushki v ozere Kanent'yavr / A. F. Smirnova, O. N. Ermakova // Ryby ozer Kol'skogo poluostrova. Petrozavodsk: PetrGU, 1977. S. 22–30.

24. Kuchin I. V. Rybolovstvo na Beloozere, Charondskom i drugih ozerah Belozerskogo i Kirillovskogo uezdov / I. V. Kuchin. Otchet Novgorodskomu gubernskomu zemstvu. SPB., 1902. 176 s.

25. Kuchin L. A. Rybnoe hozyaystvo / L. A. Kuchin // Cherepoveckiy okrug. Kraevedcheskaya spravochnaya kniga dlya uchitel'stva. Cherepovec: OKRONO, 1929. S. 210–221.

26. Kottelat M. Handbook of European freshwater fishes / M. Kottelat, J. Freyhof. Kottelat, Cornol, Switzerland and Freyhof, Berlin, Germany, 2007. 646 p.

27. Lukash B. S. Rekognoscirovochnoe rybohozyaystvennoe issledovanie Vodlozera / B. S. Lukash // Rybnoe hozyaystvo Karelii. 1939. Vyp. 5. S. 121–148.

28. Kuchin L. A. Imuschestvennaya differenciaciya rybackih hozyaystv Charondskogo rybolovnogo rayona / L. A. Kuchin. Cherepovec: Cherepoveckoe okruzhnoe byuro kraevedeniya, 1930. 53 s.

29. Zuyanova O. V. Ryapushka ozer Beloe i Vozhe (Vologodskaya oblast') / O. V. Zuyanova, Yu. S. Reshetnikov, N. L. Bolotova, E. A. Zuyanov // Biologiya i biotehnika razvedeniya sigovyh ryb. Materialy V Vseros. sovesch. SPb.: GosNIORH, 1994. S. 62–64.

30. Bolotova N. L. Sibirskaya ryapushka Coregonus sardinella (Valenciennes, 1848) / N. L. Bolotova // Krasnaya kniga Vologodskoy oblasti. T. 3. Zhivotnye. Vologda: VGPU, 2010. S. 102.


Login or Create
* Forgot password?