STRUCTURE OF THE SPAWNING FLOCK AND GROWTH RATES OF THE AZOV SEA ROACH (RUTILUS RUTILUS HECKELI NORDMANN, 1840) IN THE EASTERN PART OF THE TAGANROG BAY
Authors:
1.
Astrakhan State Technical University
Type:
Article
Pages:
from 46
to 54
Status:
Published
Received:
05.09.2013
Accepted:
25.09.2013
Published:
25.09.2013
Subject area:
UDK 597.554.3:639.2.053.7
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
BBK 28.693.324-4:47.220
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
BBK 28.693.324-4:47.220
Language:
Russian
Keywords:
sea roach, growth rate, adaptation, Azov basin, population structure
Abstract (English):
Some biological features of the Azov Sea roach in modern conditions are studied. The sex structure of spawning population during feeding and formation of feeding aggregations is analyzed. Age parameters, length dimensions and weight are statistically estimated, the main features of the processes of growth are described. Quantitative assessment of growth parameters is given, and Bertalanffy growth equation indexes are calculated. It is revealed, that the adaptation response on the high mortality rate of the Azov Sea roach population leads to generation of the fast growing and early maturing form with the shorter life cycle. The results of the analysis make it possible to draw a conclusion about adaptation efficiency during transformation of biological indicators of fish in terms of anthropogenic press, especially fishing.
Some biological features of the Azov Sea roach in modern conditions are studied. The sex structure of spawning population during feeding and formation of feeding aggregations is analyzed. Age parameters, length dimensions and weight are statistically estimated, the main features of the processes of growth are described. Quantitative assessment of growth parameters is given, and Bertalanffy growth equation indexes are calculated. It is revealed, that the adaptation response on the high mortality rate of the Azov Sea roach population leads to generation of the fast growing and early maturing form with the shorter life cycle. The results of the analysis make it possible to draw a conclusion about adaptation efficiency during transformation of biological indicators of fish in terms of anthropogenic press, especially fishing.
Keywords:
sea roach, growth rate, adaptation, Azov basin, population structure
sea roach, growth rate, adaptation, Azov basin, population structure
Введение Азовское море и впадающие в него реки продолжают испытывать деградацию рыбных ресурсов. Монопромысел, выброс мелкой рыбы, недоучет прилова, уничтожение водных биоценозов, браконьерство неизбежно ведут к снижению численности промысловых рыб [1]. Так, за полвека практически утрачены запасы осетровых рыб, а численность автохтонных частиковых видов (судак, лещ, чехонь и пр.) продолжает сокращаться стремительными темпами. Тарань, являясь одним из важнейших в промысловом отношении видов рыб, также претерпела довольно сильное сокращение численности, однако, по сравнению с другими частиковыми, её запас более стабилен и высок. Анализ факторов, определяющих относительно благополучное состояние запасов тарани, выраженное в достаточно высокой численности и оптимальных биологических показателях популяции, становится ключевым для решения как прикладных задач по рационализации промысла и искусственному воспроизводству самой тарани и близких по биологии видов, так и для разработки проблем адаптационных возможностей видов с широким ареалом, где тарань, как подвид плотвы, является весьма удачным модельным объектом. Азовской тарани посвящен ряд публикаций в связи с промысловым статусом вида [2–5]. Однако, по этой же причине, в большинстве работ акцентируется внимание на запасе и динамике численности промысловой части стада. В то же время данные о биологических показателях тарани (ростовые процессы, онтогенез и сроки созревания, плодовитость, качество половых продуктов и пр.), их ведущей роли в процессах адаптации к определенному уровню естественной и промысловой смертности на фоне сложного комплекса биотических и абиотических факторов зачастую весьма фрагментарны. Вышеперечисленный комплекс биологических особенностей, являясь производным метаболических, физиологических, генетических и эпигенетических состояний особей в стаде, формирует структуру популяции, отражающую характер адаптации рыб к экологическому профилю среды обитания. Целью исследований была попытка охарактеризовать структуру популяции тарани в современных условиях, дать биологическое обоснование ее преобразованию и выявить ключевые особенности роста тарани как адаптации в реалиях лабильной экосистемы Азовского моря и высокой промысловой нагрузки. Материалы и методы исследований В основу работы положены результаты ихтиологических наблюдений, полученные в ходе экспедиции Южного научного центра Российской академии наук в сентябре 2011 г. на научно-исследовательском судне «Денеб». Исследуемая акватория охватывала центральную и восточную части Таганрогского залива, где устанавливались опытные сетные порядки, в состав которых входили жаберные сети с размерами ячеи от 30 до 45 мм (рис. 1). Рис. 1. Карта-схема района исследований (кругами отмечены места установки сетных порядков) Обработка собранного материала проводилась согласно стандартным методикам [6]: измерялись длина и масса, определялись половая принадлежность и стадия зрелости половых продуктов, в качестве возрастрегистрирующей структуры использовалась чешуя. В дальнейшем полученные данные подвергались вариационно-статистической и математической обработке. В расчетах использовалась промысловая длина SL. Объем исследованного материала составил 440 особей. Из них полному биоанализу (с определением пола и возраста) подвергся 191 экземпляр. Результаты исследований и их обсуждение Структура популяции специфична для вида и его отдельных стад [7]. Она является видовым и популяционным свойством, отражающим характер взаимосвязей вида и его отдельных популяций со средой, т. е. структура популяции вида и внутривидовых групп обладает известной стабильностью. В то же время, поскольку вид существует в непрерывно изменяющихся условиях, структура популяции, как и другие видовые свойства, непрерывно изменяется в определенных пределах, приспособительно отвечая на изменения условий жизни [8]. На изменение условий жизни – обеспеченности пищей в широком понимании – популяция закономерно отвечает изменением половой структуры, что вызывает соответствующие изменения в темпе воспроизводства стада и качестве производимого потомства [9]. В ходе ихтиологических наблюдений было установлено, что общее соотношение полов в популяции тарани составляет 3 : 2 в пользу самок (64 % самок приходится на 36 % самцов). Для данного вида такое соотношение является не вполне характерным и может свидетельствовать, с одной стороны, об улучшении условий обитания (обеспеченности пищей) ввиду недоиспользования кормовой базы вследствие сниженной плотности популяции [8], с другой – о несколько различной экологии питания самцов и самок, что приводит к формированию однополых скоплений во время нагульного периода. Такого рода адаптации (внутрипопуляционные разделения рыб на однополые, одноразмерные и одновозрастные скопления) способствуют повышению обеспеченности стада пищей. Следует иметь в виду, что подобное соотношение полов может быть обусловлено недоучетом самцов ввиду уменьшения средних размеров рыб и селективности орудий лова. В соответствии со шкалой зрелости гонад Мейна и Кулаева, половые продукты 87 % самок находились на III стадии зрелости и 13 % – на IV. В то же время гонады 67 % самцов достигали II стадии зрелости. Все исследованные рыбы являлись половозрелыми либо вступали в репродуктивный возраст, в том числе и двухлетние особи. Возрастной состав стада формируется путем взаимодействия трех процессов: пополнения (урожайности), роста и убыли. От соотношения этих трех взаимосвязанных процессов и зависят изменения возрастной структуры как популяции в целом, так и ее половозрелой части. Большое влияние на возрастную структуру стада оказывает разница в численности (урожайности) отдельных поколений. Известно, что ключевым фактором влияния на урожайность поколений полупроходных и проходных рыб Азовского моря после зарегулирования стоков Дона и Кубани становится объем речного стока весной и продолжительность залития поймы. Однако тарань, среди прочих рыб, в меньшей степени пострадала от результатов гидростроительства, поскольку ее нерестилища располагаются главным образом в лиманах. Об этом свидетельствуют и результаты исследования возрастной структуры половозрелой части популяции тарани. Было установлено, что основу (59,8 %) нерестовой части, составляют четырехлетние особи (3+) (табл. 1). Большое количество повторно нерестующих особей свидетельствует, с одной стороны, об относительно благоприятных условиях воспроизводства, с другой – об адаптации тарани к высокой промысловой нагрузке, о чем будет сказано ниже. Таблица 1 Статистическая характеристика данных по массе и длине тарани Показатель Длина SL, см Масса, г Возраст 1+ 2+ 3+ 4+ 1+ 2+ 3+ 4+ Доля рыб, % 6,2 21,6 59,8 12,4 6,2 21,6 59,8 12,4 M ± m 13,8 ± 0,2 16,3 ± 0,1 18,3 ± 0,1 20,3 ± 0,1 59 ± 3 106 ± 4 154 ± 3 216 ± 6 D 0,7 1,5 1,4 0,2 132 614 860 974 Σ 0,8 1,2 1,2 0,6 11,5 24,8 29,3 31,2 ДИ c P = 0,95 0,5 0,4 0,2 0,2 6,5 7,5 5,3 12,5 Min 12,5 14,0 15,0 19,0 43 62 88 156 Max 15,0 18,5 21,5 21,0 74 164 242 266 V 6,1 7,5 6,4 2,9 19,5 23,4 19,1 14,5 Количество рыб 12 42 116 24 12 42 116 24 Примечание: M – среднее значение; m – стандартная ошибка; D – дисперсия; σ – стандартное отклонение; V – коэффициент вариации, ДИ – доверительный интервал. Известно, что линейные и весовые показатели, характеризующие размеры особи, являются одними из наиболее изменчивых характеристик организмов. Очевидно, наблюдаемое размерное разнообразие рыб обусловлено влиянием на процессы роста как генетических факторов, так и факторов среды [10]. Линейные размеры исследованных рыб колебались в пределах 12,0–21,5 см. При этом более 30 % составляли рыбы длиной 18,0–18,5 см, что соответствует четырехлетнему возрасту (табл. 1). Широко были представлены и трехлетние рыбы, длиной 16,5 см. На долю этой возрастной группы пришлось порядка 25 % рыб. Особи длиной 19,0–21,5 см (пятилетние рыбы) были представлены в контрольных уловах довольно слабо – немногим более 10 % рыб. Анализ весовой структуры свидетельствует о преобладании в нерестовой части популяции тарани рыб массой 110–140 г. Коэффициент вариации линейных размеров рыб (табл. 1) наиболее высок у рыб возрастных когорт 1+, 2+, 3+. Этот факт свидетельствует о большей зависимости у особей данных возрастов скорости линейного роста от обеспеченности пищей, большей численности и плотности рыб в стадах на нагульных участках по сравнению с пятилетками. Такая дифференциация по размерам одновозрастных особей способствует увеличению обеспеченности пищей, поскольку для крупных быстрорастущих рыб увеличивается спектр доступных кормовых организмов, в результате чего общий уровень пищевой конкуренции внутри популяции снижается. На пятом году жизни рост компенсируется ввиду снижения численности данной возрастной когорты и, как следствие, улучшения кормовых условий внутри группы, а также селективной смертности. Пятилетние рыбы депонируют значительное количество питательных веществ, большая часть которых идет прежде всего на поддержание физиологических функций и развитие гонад. В итоге зависимость скорости линейного роста от обеспеченности пищей снижается, что приводит к «выравниванию» показателей длины пятилетних рыб. Коэффициент вариации и стандартное отклонение в данном случае имеют самые низкие значения. Рост рыбы – это один из важнейших механизмов, при помощи которого отдельная особь и популяция в целом автоматически реагируют на изменение обеспеченности пищей перестройкой темпа своего размножения и интенсивности и характера потребления кормов, а также старения [11]. Рост рыбы теснейшим образом связан с обеспеченностью пищей и может изменяться в результате изменения кормовой базы популяции, т. е. увеличения или уменьшения численности, биомассы или доступности кормовых организмов. Обеспеченность пищей может увеличиваться и рост рыб ускоряться в результате сокращения численности популяций других организмов, включая и другие виды рыб-потребителей тех же кормов. Наконец, изменение обеспеченности пищей теснейшим образом связано с изменением численности особей данного вида, что приводит к изменению количества корма, приходящегося на одну особь. Изменение численности особей данного вида отражается на обеспеченности пищей особей тех размеров и возраста, которые питаются сходной пищей. Во всех этих случаях изменение темпа роста приводит к изменению сроков полового созревания (а также количества и качества половых продуктов), вследствие чего меняется структура половозрелой части популяции и интенсивность ее воспроизводства [8]. Особенности роста тарани в настоящее время являются следствием адаптационных процессов, проходящих в условиях мощной промысловой нагрузки и антропогенного изменения гидрологических условий бассейна Азовского моря. В целом его можно охарактеризовать как аллометрический и выразить следующими степенными уравнениями: W = 21,915T1,3975, R² = 0,6945, (1) где W – масса; T – возраст; L = 10,186T0,4222 , R² = 0,6739 , (2) где L – длина; T – возраст. Наиболее высокие темпы линейного роста характерны для рыб, не достигших половой зрелости: сеголеток (0+) и двухлеток (1+) (рис. 2). Абсолютные годовые приросты рыб данных возрастов составляют 9 и 5 см соответственно. В дальнейшем, после созревания рыбы, темпы линейного роста снижаются: в трех- и четырехлетнем возрасте абсолютный годовой прирост длины составляет 2 см, прирост пятилетних рыб – всего 1,4 см. Относительный прирост закономерно снижается с 0,17 у двухлетних рыб до 0,12 и 0,11 у трех- и четырехлетних соответственно и до 0,7 у пятилетних особей. Характерно, что массонакопление рыб младших возрастных групп в значительной степени детерминировано процессами линейного роста, нежели депонированием питательных веществ в организме. Соотношение линейного и массового роста быстро меняется при достижении половой зрелости. Так, к двум годам темпы линейного роста резко падают, в то время как темпы прироста массы начинают закономерно расти (рис. 2). Рис. 2. Весовой и линейный рост азовской тарани Раннее переориентирование метаболических процессов с нужд линейного роста на нужды весового обеспечивает быстрое нарастание плодовитости, которая в большей степени коррелирует с массой, нежели с линейными размерами и возрастом. Такая приспособительная реакция позволяет тарани успешно адаптироваться к условиям мощной промысловой нагрузки. В то же время увеличение темпов линейного роста на ранних этапах онтогенеза (в процессе созревания), определяет сокращение продолжительности жизни и, как следствие, падение уровня популяционной плодовитости. По этой причине даже полное прекращение промысловой деятельности не сразу будет способствовать увеличению численности популяции до уровня, соответствующего эколого-трофической емкости обитаемой акватории. В условиях интенсивного селективного промысла шансы рыбы дожить до предельного возраста крайне малы, поэтому некоторое «сжатие» жизненного цикла, обеспечивающее раннее созревание рыб и увеличение плодовитости, безусловно, способствует успешной адаптации тарани и поддержанию относительно приемлемого уровня численности. Очевидно, что многократное сокращение численности популяции азовской тарани и других, близких по эколого-трофическим особенностям видов рыб, в условиях сохранения продукционного потенциала бассейна Азовского моря привело к увеличению количества корма, приходящегося на одну особь. Это могло вызвать как увеличение темпов роста, так и улучшение физиологического состояния и упитанности рыб (табл. 2). Достаточно высокие значения показателя коэффициента упитанности свидетельствуют об эффективном использовании кормовых ресурсов водоема. Таблица 2 Оценка упитанности тарани во время нагула Возраст Длина SL, см Масса, г Коэффициент упитанности по Фультону, г/см3 1+ 13,8 59 2,3 2+ 16,3 106 2,4 3+ 18,3 154 2,5 4+ 20,3 216 2,6 Между массовым и линейным ростом всегда есть зависимость, которую с высокой степенью достоверности можно выразить следующим степенным уравнением и отобразить на соответствующем ему графике (рис. 3): W = 0,0298L2,937, R² = 0,9189 , где W – масса; L – длина. Рис. 3. Зависимость массы тарани от ее длины Математическая оценка количественных параметров роста в естественных условиях имеет первостепенное значение при изучении динамики рыбных ресурсов и разработке мероприятий по их рациональному использованию. Для количественной оценки параметров роста рыб чаще всего используют уравнение линейного роста Берталанфи [12, 13]: l(t) = L(1 – e-K(t-t0)), где l(t) – длина рыбы в момент времени t; L – средняя предельная (асимптотическая) длина рыбы исследуемой популяции; K – константа, характеризующая скорость изменения длины; t0 – константа, указывающая момент времени, в который длина рыбы в принятой модели роста была равна нулю. Коэффициенты уравнения роста для популяции азовской тарани были рассчитаны в соответствии с рекомендациями, предложенными Е. Б. Мельниковой [14]. Асимптотическая (предельная) длина, согласно расчетным данным, составляет 33,2 см. L = 33,18755(1 – e-0.1253(t+2.41264)). Согласно аппроксимированному уравнению зависимости длины и возраста (2), эта величина соответствует пятнадцатилетним рыбам. Теоретически рассчитанная масса рыбы, достигшей предельного возраста, согласно уравнению (1), составляет 950–1000 г. Вполне вероятно, что в популяции азовской тарани наметилась тенденция к уменьшению средней и максимальной длины. Об этом свидетельствуют, например, данные Е. П. Цуниковой [3] по производителям тарани в пределах азово-кубанских нерестилищ в начале 90-х гг., когда численность стада была значительно выше. Средние и максимальные линейные размеры рыб, преимущественно старших когорт, в настоящее время в среднем ниже на 2–3 см. Причиной этому может служить длительный и интенсивный промысел селективного характера. Уменьшение численности и плотности рыб в пределах ареала популяции ведет к улучшению нагульных условий, сокращению сроков созревания и уменьшению длины тела рыб, при котором оно наступает. Соответственно сокращается продолжительность жизни, средняя и предельная длина особей в популяции. Определенным образом селективный характер промысла влияет и на генетическую структуру, оставляя менее затронутыми молодых, быстрорастущих и раносозревающих рыб. Таким образом, селективный промысел приводит к увеличению индивидуальной скорости роста, полового созревания и снижению средней продолжительности жизни [15]. В конечном итоге, в пределах популяции формируется адаптационный ответ на увеличение промысловой нагрузки, следствием которого является становление формы с несколько укороченным жизненным циклом, которая растет быстрее и созревает раньше. Биологические особенности азовской тарани, особенности роста, развития, размножения и определяемая ими популяционная структура в настоящее время являются производными крупномасштабных экосистемных процессов, проходящих в бассейне Азовского моря в течение последнего столетия. Высокая промысловая нагрузка, гидрологические и гидрохимические изменения антропогенной природы, а также климатические изменения определили характер адаптационных ответов, способствующих выживанию популяции (рис. 4). Рис. 4. Условная схема адаптации тарани к условиям увеличенной промысловой нагрузки Так, интенсивный селективный промысел вызвал сильное сокращение численности рыб, что нашло отражение в улучшении кормовых условий, увеличении темпов роста и количества и качества половых продуктов. Высокие темпы линейного роста обеспечивают раннее вступление рыбы в репродуктивный возраст, тем самым увеличивая популяционную плодовитость, определяющую поддержание численности на достаточном для существования популяции уровне. Заключение Изменения популяционной структуры и биологических показателей азовской тарани, результатом которых стало «омоложение» популяции, безусловно, носят адаптивный характер. Очевидно, механизмы адаптации к высокому уровню смертности, сформировавшиеся в процессе эволюции, успешно работают в условиях сильного многофакторного антропогенного воздействия и обеспечивают выживание популяции. Наиболее уязвимым звеном жизненного цикла в таких условиях оказывается воспроизводство. Поскольку тарань нетребовательна к условиям (прежде всего, гидрологическим) на местах нереста, ее численность остается относительно высокой. Однако следует иметь в виду, что адаптивные возможности популяции тарани, как и любого другого живого организма, ограничены. Длительный перелов, кратно превосходящий уровень естественной смертности, неизбежно приведет к деградации запасов и упадку численности вплоть до полного уничтожения ввиду потери способности популяции к самовоспроизводству.
1. Matishov G. G. Bol'shie morskie ekosistemy Rossii: zapadnaya chast' Beringova morya / G. G. Matishov, P. A. Balykin, V. I. Karpenko // Vestn. Yuzhnogo nauch. centra RAN. 2009. T. 5, №. 2. S. 49-57.
2. Avedikova T. M. O racional'noy organizacii promysla azovskoy tarani / T. M. Avedikova // Rybnoe hozyaystvo. 1972. №. 4. S. 10-12.
3. Cunikova E. P. Sostoyanie vosproizvodstva sudaka i tarani v Azovo-Kubanskom rayone / E. P. Cunikova, T. M. Popova, I. N. Ischenko, I. V. Yacenko // Osnovnye problemy rybnogo hozyaystva i ohrany rybohozyaystvennyh vodoemov Azovo-Chernomorskogo basseyna. 1997. S. 225-235.
4. Agapov S. A. Osobennosti formirovaniya zapasov i regulirovanie promysla azovskoy tarani v 1996-1997 gg. / S. A. Agapov // Osnovnye problemy rybnogo hozyaystva i ohrany rybohozyaystvennyh vodoemov Azovo-Chernomorskogo basseyna. 1998. S. 178-185.
5. Zherdev N. A. Sostoyanie populyacii azovskoy tarani v sovremennyy period / N. A. Zherdev // Osnovnye problemy rybnogo hozyaystva i ohrany rybohozyaystvennyh vodoemov Azovo-Chernomorskogo basseyna. 2011. S. 63-67.
6. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb / I. F. Pravdin. M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.
7. Severcov S. A. Dinamika naseleniya i prisposobitel'naya evolyuciya zhivotnyh / S. A. Severcov. M.: Izd-vo AN SSSR, 1941. 315 s.
8. Nikol'skiy G. V. Teoriya dinamiki stada ryb / G. V. Nikol'skiy. M.: Nauka, 1974. 448 c.
9. Makeeva A. P. Polovaya struktura nerestovoy populyacii ryb, ee prisposobitel'noe znachenie i sposoby regulyacii / A. P. Makeeva, G. V. Nikol'skiy // Teoreticheskie osnovy rybolovstva. M., 1965. S. 53-72.
10. Dgebuadze Yu. Yu. Ekologicheskie zakonomernosti izmenchivosti rosta ryb / Yu. Yu. Dgebuadze. M.: Nauka, 2001. 276 s.
11. Vasnecov V. V. Rost ryb kak adaptaciya / V. V. Vasnecov // Byul. MOIP. 1947. T. 52, vyp. 1. S. 23-33.
12. Bertalanffy L. Basic concepts in quantitative biology of metabolism / L. Bertalanffy // Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1964. Vol. 9, N 1-4. P. 5-37.
13. Riker U. E. Metody ocenki i interpretacii biologicheskih pokazateley populyaciy ryb / U. Riker. M.: Pisch. prom-st', 1979. 408 s.
14. Mel'nikova E. B. Opredelenie koefficientov uravneniya rosta Bertalanfi pri otsutstvii regulyarnyh izmereniy / E. B. Mel'nikova // Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropeyskogo Severa: materialy XXVIII Mezhdunar. konf., 5-8 oktyabrya 2009 g. S. 353-356.
15. Altuhov Yu. P. Geneticheskie posledstviya selektivnogo rybolovstva i rybovodstva / Yu. P.Altuhov // Voprosy rybolovstva. 2001. T. 2, № 4 (8). S. 562-603.
