Text (PDF):
Read
Download
Введение Лещ на протяжении многолетней истории рыбного промысла в Астраханском регионе всегда являлся одним из основных промысловых объектов. В современный период продолжает оставаться наиболее многочисленной популяция северокаспийского леща, ведущая полупроходной образ жизни и совершающая нагульные миграции в северной части Каспийского моря. Взрослая часть популяции леща в весенний и осенний периоды поднимается для размножения и зимовки в авандельту, дельту р. Волги, где используется промыслом [1]. Однако в последнее десятилетие численность леща неуклонно сокращается, что обусловлено значительными изменениями экологической обстановки в Северном Каспии и в дельте р. Волги (сокращение волжского стока, изменение уровенного режима, увеличение солёности и снижение биомассы кормовых организмов) и резко выросшей антропогенной нагрузкой. В предлагаемой работе приводятся данные по абсолютной численности популяции северокаспийского леща в современный период. Такое исследование приобретает дополнительный интерес в свете существенных изменений морской биоты Северного Каспия, которые выразились в значительном снижении численности полупроходных рыб, в том числе и данного вида. Это вызывает серьезную озабоченность и остро ставит вопрос о принятии мер, необходимых для достижения позитивных изменений. Цель работы – оценить абсолютную численность северокаспийской популяции леща. Результаты исследований будут использоваться для определения запасов, общего допустимого улова леща, составления прогнозных величин на перспективу в Волго-Каспийском и Северо-Каспийском рыбохозяйственных подрайонах. Материал и методы исследований Оценка численности леща осуществлялась на основании сбора биостатистических материалов в Северном Каспии, в дельте и авандельте р. Волги. С целью изучения оценки численности леща на нагульных пастбищах Северного Каспия в 2005–2012 гг. было проведено 8 комплексных траловых съемок в Северном Каспии научно-исследовательскими судами Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КаспНИРХ): «Медуза», «Мидия», «Гидробиолог». Лов рыбы осуществлялся 4,5-метровым (молодь) и 9-метровым (взрослые особи) оттертралами на изобатах от 2 до 13 м. Скорость траления – 2,5–3,0 узла с экспозицией лова для 9-метрового трала – 30 минут, 4,5-метрового трала – 20 минут [2]. Стационарная сетка станций охватывала весь Северный Каспий (только зона ответственности Российской Федерации). Для изучения сезонности нерестовых, покатных, предзимовальных миграций, динамики численности и качественной структуры полупроходных и речных видов рыб в весенний и осенний периоды были организованы наблюдения на лицевых тоневых участках Главного, Белинского и Иголкинского банков р. Волги. Для лова рыбы применялись речные закидные невода с ячеей 28 × 36 ×40 и 48 ×50 × 56 мм. За период исследований (2005–2012 гг.) в море полному биологическому анализу было подвергнуто 2 101 экз., массовым промерам – 16 214 экз. разновозрастного леща; на тоневых участках из речных закидных неводов – 6 388 и 106 561 экз. леща соответственно. В работе использованы материалы собственных наблюдений (2005–2012 гг.) и результаты анализа многолетних данных (1980–2004 гг.) лаборатории полупроходных и речных рыб КаспНИРХ. При сборе биологического материала руководствовались общепринятыми в ихтиологии методиками [3–5]. Полученные результаты (первичные материалы полного биологического анализа) подвергали статистической обработке по стандартным методам исследований [6, 7]. Вычисления осуществляли с помощью программы «Microsoft Excel» и в информационно-вычислительном центре КаспНИРХ, используя пакет программного обеспечения «MAKET». При построении карт распределения взрослого леща применяли изолинейный способ картирования [8, 9]. Оценка абсолютной численности молоди и взрослых рыб в море осуществлялась методом прямого учета [10–12]; определение численности леща более старших возрастных групп (3–11 лет) – методом математического моделирования когортным анализом Поупа [13]. Для настройки модели был выбран ADAPT-метод [14]. Результаты исследований и их обсуждение До 2005 г. количественная оценка промысловой численности популяции леща осуществлялась биостатистическим методом А. Н. Державина, который позволял при помощи возрастного распределения уловов рассчитать промысловую численность отдельных поколений с момента их вступления в промысел до полного промыслового изъятия [15, 16]. Промысловый запас рыб на каждый конкретный год промысла складывался из остатков, невыловленных поколений и промысловой численности вновь вступивших в промысел поколений. Остатки поколений рассчитывались на основании связи (уравнений регрессии) между численностью всего поколения и его отдельными частями по способу, предложенному Е. М. Малкиным [17]. Метод основан только на фактическом материале и не содержит условно принятых коэффициентов убыли, поэтому полученные с его помощью искомые величины рассчитаны без учета естественной смертности, что несколько занижало фактические запасы леща. Этот метод позволял в первом приближении оценивать характер динамики промыслового запаса и его составных частей – отдельных поколений. Следует отметить, что величина запаса, определяемая биостатистическим методом, носит не абсолютный характер, а отражает лишь его часть, использованную промыслом, неслучайно названную виртуальной [18]. Кроме этого, область его применения предусматривает стабильное состояние изучаемой популяции, постоянство интенсивности промысла и условий лова, а также рассматривается как детерминистская когортная модель, неспособная учитывать ошибки в вводных данных и уравнениях когортного анализа [19]. Именно поэтому в практике рыбохозяйственных исследований стали применяться современные когортные модели, которые позволяют использовать не только всю совокупность необходимой биологической информации для расчётов, но и принимать во внимание неизбежное наличие ошибок в данных и гипотезах [13, 14, 18–25]. В Волго-Каспийском и Северо-Каспийском рыбохозяйственных подрайонах такие расчеты были осуществлены для северокаспийского леща и судака [26, 27]. Была восстановлена абсолютная численность промыслового стада путем использования уравнения Ф. И. Баранова [20]. , где Nk – численность старшей возрастной группы k; Ck – улов в возрасте k, экз.; Мk – коэффициент естественной смертности в возрасте k; Fk – коэффициент промысловой смертности в возрасте k, и уравнения Поупа [13]: , где Na,y – численность возрастной группы в возрасте a, в год y; Na+1 – численность возрастной группы в возрасте a + 1, в год y + 1; Мa – коэффициент естественной смертности в возрасте a; Сa,y – улов в возрасте a, в год y. Задав промысловую смертность в стартовый год, по уравнению Баранова вычисляли численность поколения в терминальный год. После этого для каждой возрастной группы, отличной от старшей, по уравнению Поупа рассчитывалась её численность. В основу этих уравнений заложены многократные итерации с коэффициентами смертности. Подобный подход к оценке промыслового запаса во многом упрощает наше представление о формировании численности популяций леща и в конечном итоге требует найти подтверждение подобных количественных оценок на основе фактических данных. При формировании популяции леща было рассчитано и его неучтенное изъятие [28, 29], которое также стало использоваться в этом процессе для расчета общей численности леща. Относительным показателем численности леща в море является средний улов молоди и взрослых рыб на одну станцию, абсолютным – его общая численность на морских пастбищах в учетных зонах и в учетные сроки [30]. Абсолютная численность леща в море N оценивалась прямым методом c учетом среднего улова за один час траления n, площади распространения рыб S, обловленной площади s и коэффициента уловистости трала К: N = n · S / s · К. В целях сокращения дисперсии траловых уловов вся совокупность исследовательских уловов разделялась на несколько зон (4–5) с одинаковыми уловами [10, 12, 31]. Характерной особенностью траловых съемок является то, что в исследовательских уловах представлены не все возрастные группы леща. Это обусловлено особенностями его распределения в море, в силу которого старшие, половозрелые особи тяготеют к прибрежной, мелководной части моря, авандельте, где траловые съемки не проводятся и не в полной мере облавливаются орудиями лова и явно недоучитываются. Для того чтобы определить всю численность популяции леща, впервые в абсолютную численность были интегрированы дополнительные материалы по составу старших возрастных групп промысловых уловов, оцененных методом математического моделирования когортным анализом Поупа [13]. Для настройки модели был выбран АДАПТ-метод [14], позволяющий для поиска оптимального решения использовать несколько динамических дополнительных данных. Численность сеголеток леща оценивалась по уловам малькового (4,5-метрового) трала и представлена в таблице первой возрастной группой (О+) [30, 32, 33], учет 2- и 3-леток (1+,2+) – по уловам 9-метрового трала. По данным ряда авторов [11, 31, 32, 34–39], народившаяся на волжских нерестилищах молодь полупроходных рыб, мигрировав в море, распространяется практически по всему Северному Каспию, охватывая как западные (Россия), так и восточные (Казахстан) части Северного Каспия. Полную численность этих трех возрастных групп устанавливали, учитывая соотношение долей численности леща на западе и востоке Северного Каспия в годы полных учетных съемок (1980–2002, 2004, 2006 гг.). Некоторые возрастные группы (для которых это требовалось) были скорректированы в рамках каждого поколения таким образом, чтобы численность последующей Nị+1 возрастной группы была меньше численности предыдущей Nị, т. е. Nị > Nị+1. Коррекция была проведена с сохранением учтенной численности сеголеток и всех последующих возрастных групп. Численность леща в многолетнем аспекте подвергается значительным флюктуациям и зависит от урожайности отдельных поколений. В формировании поколений леща важную роль играют условия размножения и выживания молоди на ранних этапах онтогенеза, которые определяются особенностями гидрологического режима водоемов дельты р. Волги, и в первую очередь объемом весеннего половодья. Благоприятные условия нереста леща обеспечивают высокий объем весеннего половодья, продолжительное стояние полых вод и медленный их спад. Большое значение имеет синхронность в залитии полойной системы и наступлении нерестовой температуры. Эти параметры половодья определяют размеры и кормность нерестилищ, условия нереста и ската молоди. Дальнейшее формирование численности поколений леща происходит в Северном Каспии. Условия нагула молоди в море также вносят существенные коррективы в численность поколений леща и зависят от гидрологических и биотических параметров водоема. Коэффициент множественной корреляции между численностью сеголеток в море и основными элементами половодья в маловодные годы равен 0,64, в многоводные – 0,90. Выживаемость сеголеток леща широко варьирует в отдельные годы, что наглядно прослеживается по соответствующим периодам экологической обстановки в море – наименьшие величины выживаемости отмечены в маловодные годы [30]. Расчёты по определению абсолютной численности популяции леща в многолетнем аспекте позволили опробовать метод когортного анализа Поупа в различных экологических ситуациях. Особое внимание было уделено анализу материала за последние годы наблюдений (2000–2012 гг.). В 1970-е гг., в результате аномально низкой водности р. Волги (56,8 км3 – 1975 г.) и падения уровня моря до наименьшей отметки (–28,92 м абс. в 1977 г.) природные условия низовьев дельты и Северного Каспия значительно изменились. В этот период в экстремально маловодные годы (1975, 1976, 1977 гг.), характеризовавшиеся небольшим объемом и кратковременностью весеннего половодья, численность леща уменьшилась в среднем до 414,0 млн экз. В эти годы на формирование численности леща оказывали большое влияние не только условия размножения, но и условия нагула и зимовки в море. В 1980-е гг. численность леща несколько увеличилась, но осталась на низком уровне, составляя в среднем 706,0 млн экз. Депрессивное состояние запасов леща, так же как и других полупроходных рыб, продолжало определяться пониженной водностью р. Волги (6 маловодных лет – 70,9–97,0 км3). В 1990-е гг., с увеличением объема весеннего половодья и ростом уровня моря, экологическая обстановка в водоемах Волго-Каспийского и Северо-Каспийского подрайонов улучшилась. Запасы леща стали восстанавливаться, его уловы увеличились. Этот период характеризовался повторяемостью многоводных (136,7–159,4 км3) и средневодных лет (109,2–126,4 км3) (кроме 1996 г. – 61,6 км3), увеличением площади Северного Каспия, распреснением его вод и ростом кормовой базы. В такие годы улучшаются условия нагула рыб на морских пастбищах: возрастает поступление биогенов, увеличивается площадь распресненных зон, биомасса слабосоленой и солоноватоводной фауны гидробионтов, уменьшаются концентрации токсичных веществ [40]. Численность в эти годы формировалась высокоурожайными и среднеурожайными генерациями, составляя в среднем 2 032,0 млн экз., что выше, чем в предыдущие периоды исследований в 4,9 и 2,8 раза соответственно. Начало 2000-х гг. характеризовалось высокой численностью популяции леща. Возрастная структура популяции леща в целом продолжала формироваться за счёт многочисленных генераций конца 1990-х гг. и начала 2000-х гг. Численность хотя и уступала показателям 1990–1999 гг., но сохранялась на довольно высоком и стабильном уровне – 1 227,5–1 961,3 млн экз. В настоящее время сохраняется тенденция к сокращению численности леща по сравнению с началом 2000-х гг. Анализируя современное состояние популяции, прежде всего следует отметить наличие поколения многоводного 2005 г., которое на протяжении промыслового использования характеризовалось как урожайное. В последующем все поколения были низкоурожайные. Поколение 2007 г. по показателям численности молоди в море (сеголетки – 11 млрд экз) относится к числу среднеурожайных. Однако его формирование происходило в условиях маловодного 2008 г., что привело к низкой выживаемости рыб этого поколения при неблагоприятных гидрологических условиях нагула. Абсолютная численность леща в 2006, 2008–2009 гг. формировалась также низкоурожайными генерациями (635,01–832,406 млн экз.), воспроизводство которых проходило при неблагоприятных абиотических и биотических факторах среды: низкий объем весеннего половодья – 76,6–101,9 км3; сокращение площадей нерестилищ и мест нагула леща в море; повышенная соленость – среднее значение 8,37–9,34 ‰, в 2000–2002 гг. – 7,8 ‰; пониженная биомасса кормовых организмов леща – 2,0–4,6 г/м2, в 2000–2002 гг. – 9,3 г/м2. Обращают на себя внимание поколения последних трех лет наблюдений –2010–2012 гг. Показатели численности (сеголеток и двухлеток) оцениваются как среднеурожайные (табл.). Однако формирование рассматриваемых поколений происходило в условиях низкого стока р. Волги (77,2–98,5 км3), что привело к снижению жизнестойкости и выживаемости потомства. Таким образом, несмотря увеличившиеся показатели молоди леща, численность нерестовой части популяции будет невысокой, что свидетельствует о низкой выживаемости рыб в следующем маловодном году. Низкая численность характерна для тех поколений, нагул которых в первые два года осуществляется при малых объемах весеннего половодья, повышенной солености Северного Каспия и низкой биомассе кормовых организмов [1]. Вследствие этого в промысловом возврате эти генерации проявят себя как низкоурожайные. Абсолютная численность северокаспийского леща, млн экз. Год0+, млрд экз.Возрастные группы, летN 1+…13+, млрд экз.Нерестовая популяция 1–1+2–2+3–3+4–4+5–5+6–6+7–7+8–8+9–9+10–10+11+…13+Численность, млн экз.Биомасса, тыс. т 1980–19895,0454,0167,0402510,76,01,71,00,550,05–706,0105,043,0 1990–199913,01427,0455,067,041,020,011,14,73,21,81,00,22 032,0216,080,0 20007,01020,0198,0105,051,021,0175,51,70,70,50,31 420,7163,967,0 200122,0683,0470,080,066,018,09,372,60,20,20,11 336,4183,168,0 200210,01300,0475,091,048,031,07,74,62,71,20,050,051 961,3186,672,0 20034,3877,0625,080,050,024,011,04,51,71,10,50,011 674,81189,469,0 20045,0476,0543,0126,042,026,08,03,32,30,50,20,21 227,5194,769,4 200510,0372,0162,090,069,021,57,82,51,41,00,10,1727,4157,061,4 20064,0506,0183,060,040,028,09,73,31,00,80,60,006832,406126,751,6 200711,0268,0171,070,044,521,07,73,60,70,30,30,006587,106125,049,0 20087,6516,0150,090,045,017,56,132,00,30,10,03830,03129,055,1 20095,3292,0183,080,054,016,05,62,21,90,10,20,01635,01132,350,6 2000–20098,6631,0316,087,250,922,49,003,951,80,620,270,081 123,7158,761,3 201011,0476,089,4374,050,023,55,62,60,70,10,050,02722,0122,751,3 201111,0987,0350,043,8435,026,07,62,81,10,30,050,011 453,7125,348,0 201211,7950,0550,050,020,021,09,04,21,30,60,070,011 606,18133,448,0 Представленный материал позволяет сделать заключение, что современное состояние популяции северокаспийского леща значительно ухудшилось в результате одновременного воздействия ряда неблагоприятных экологических факторов. Понижение объемов волжского стока в течение шести лет подряд (2006, 2008–2012 гг.) чрезвычайно усилило его влияние на экосистемные процессы (водный и биогенный баланс, режим солености, кормовая продуктивность, распространение и воспроизводство рыб) не только в Северном Каспии, но и в других частях моря. Оценивая изменения в экосистеме и биоресурсах Северного Каспия, необходимо отметить, что ухудшение условий естественного воспроизводства леща в р. Волге привело к снижению численности стартовых генераций и в последующем – к снижению нерестовой части популяции. Выводы 1. Расчеты по оценке абсолютной численности леща на основе современного математического метода когортного анализа позволяют использовать его в различных экологических условиях (с учетом колебания уровня Каспийского моря и гидрологических особенностей весеннего половодья). 2. У леща, как и у других полупроходных рыб Волго-Каспийского и Северо-Каспийского рыбохозяйственных подрайонов, наблюдаются значительные колебания численности, происходящие под воздействием изменяющейся водности бассейна. Предложенный метод определения абсолютной численности леща (с учетом всех коэффициентов убыли) дает полное представление о состоянии его популяции, что в ближайшей перспективе будет благоприятно отражаться на достоверности долгосрочных расчетов промысловых запасов и общего допустимого улова леща и позволит рационально использовать нерестовое стадо. 3. Общий запас леща, в том числе и промысловый, в настоящее время формируется малочисленными генерациями (вследствие низкой выживаемости молоди), что, несомненно, в ближайшей перспективе не приведет к увеличению его улова. 4. Для увеличения численности леща и стабильного состояния запасов прежде всего необходимы мероприятия по обводнению нерестилищ дельты р. Волги в весеннее половодье (апрель – июнь) – увеличение объемов и оптимальных сроков подачи волжской воды из Волжско-Камского каскада водохранилищ. Это благоприятно отразится на условиях среды и кормовой базе в Каспийском море. Необходим постоянный мониторинг, проводимый КаспНИРХ, который позволит оперативно отслеживать тенденции в динамике состояния запасов леща и своевременно реагировать на эти изменения.
