ESTIMATION OF BREAM ABRAMIS BRAMA (LINNAEUS, 1758) POPULATION SIZE IN THE VOLGA-CASPIAN AND NORTH CASPIAN FISHERY SUBAREAS IN THE CURRENT PERIOD
Abstract and keywords
Abstract (English):
The estimation of the absolute number of bream in the Volga-Caspian and North Caspian fishery subareas is given. The modern mathematical method of cohort analysis and the direct method used during the researches give a complete picture of the bream population and allow determining its reserves and the total allowable catch for the future under different environmental conditions and rational use of spawning stock. The reasons of changing the current dynamics of bream population such as changing abiotic and biotic environmental factors in the Northern Caspian Sea and the Volga river delta (reduction of the Volga runoff, level mode, increase in salinity and decrease of the biomass of food organisms) are shown. It is established that in conditions of extremely low and short flood of the Volga river the reproduction of bream was unsatisfactory during six consecutive years. All these factors negatively influenced the number of the whole generation and reduced the commercial stocks of bream from 72.0 thousands in 2002 to 48.0 thousands in 2012.

Keywords:
bream, population size, stock, northern part of the Caspian Sea, delta and delta front of the Volga river
Text
Введение Лещ на протяжении многолетней истории рыбного промысла в Астраханском регионе всегда являлся одним из основных промысловых объектов. В современный период продолжает оставаться наиболее многочисленной популяция северокаспийского леща, ведущая полупроходной образ жизни и совершающая нагульные миграции в северной части Каспийского моря. Взрослая часть популяции леща в весенний и осенний периоды поднимается для размножения и зимовки в авандельту, дельту р. Волги, где используется промыслом [1]. Однако в последнее десятилетие численность леща неуклонно сокращается, что обусловлено значительными изменениями экологической обстановки в Северном Каспии и в дельте р. Волги (сокращение волжского стока, изменение уровенного режима, увеличение солёности и снижение биомассы кормовых организмов) и резко выросшей антропогенной нагрузкой. В предлагаемой работе приводятся данные по абсолютной численности популяции северокаспийского леща в современный период. Такое исследование приобретает дополнительный интерес в свете существенных изменений морской биоты Северного Каспия, которые выразились в значительном снижении численности полупроходных рыб, в том числе и данного вида. Это вызывает серьезную озабоченность и остро ставит вопрос о принятии мер, необходимых для достижения позитивных изменений. Цель работы – оценить абсолютную численность северокаспийской популяции леща. Результаты исследований будут использоваться для определения запасов, общего допустимого улова леща, составления прогнозных величин на перспективу в Волго-Каспийском и Северо-Каспийском рыбохозяйственных подрайонах. Материал и методы исследований Оценка численности леща осуществлялась на основании сбора биостатистических материалов в Северном Каспии, в дельте и авандельте р. Волги. С целью изучения оценки численности леща на нагульных пастбищах Северного Каспия в 2005–2012 гг. было проведено 8 комплексных траловых съемок в Северном Каспии научно-исследовательскими судами Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КаспНИРХ): «Медуза», «Мидия», «Гидробиолог». Лов рыбы осуществлялся 4,5-метровым (молодь) и 9-метровым (взрослые особи) оттертралами на изобатах от 2 до 13 м. Скорость траления – 2,5–3,0 узла с экспозицией лова для 9-метрового трала – 30 минут, 4,5-метрового трала – 20 минут [2]. Стационарная сетка станций охватывала весь Северный Каспий (только зона ответственности Российской Федерации). Для изучения сезонности нерестовых, покатных, предзимовальных миграций, динамики численности и качественной структуры полупроходных и речных видов рыб в весенний и осенний периоды были организованы наблюдения на лицевых тоневых участках Главного, Белинского и Иголкинского банков р. Волги. Для лова рыбы применялись речные закидные невода с ячеей 28 × 36 ×40 и 48 ×50 × 56 мм. За период исследований (2005–2012 гг.) в море полному биологическому анализу было подвергнуто 2 101 экз., массовым промерам – 16 214 экз. разновозрастного леща; на тоневых участках из речных закидных неводов – 6 388 и 106 561 экз. леща соответственно. В работе использованы материалы собственных наблюдений (2005–2012 гг.) и результаты анализа многолетних данных (1980–2004 гг.) лаборатории полупроходных и речных рыб КаспНИРХ. При сборе биологического материала руководствовались общепринятыми в ихтиологии методиками [3–5]. Полученные результаты (первичные материалы полного биологического анализа) подвергали статистической обработке по стандартным методам исследований [6, 7]. Вычисления осуществляли с помощью программы «Microsoft Excel» и в информационно-вычислительном центре КаспНИРХ, используя пакет программного обеспечения «MAKET». При построении карт распределения взрослого леща применяли изолинейный способ картирования [8, 9]. Оценка абсолютной численности молоди и взрослых рыб в море осуществлялась методом прямого учета [10–12]; определение численности леща более старших возрастных групп (3–11 лет) – методом математического моделирования когортным анализом Поупа [13]. Для настройки модели был выбран ADAPT-метод [14]. Результаты исследований и их обсуждение До 2005 г. количественная оценка промысловой численности популяции леща осуществлялась биостатистическим методом А. Н. Державина, который позволял при помощи возрастного распределения уловов рассчитать промысловую численность отдельных поколений с момента их вступления в промысел до полного промыслового изъятия [15, 16]. Промысловый запас рыб на каждый конкретный год промысла складывался из остатков, невыловленных поколений и промысловой численности вновь вступивших в промысел поколений. Остатки поколений рассчитывались на основании связи (уравнений регрессии) между численностью всего поколения и его отдельными частями по способу, предложенному Е. М. Малкиным [17]. Метод основан только на фактическом материале и не содержит условно принятых коэффициентов убыли, поэтому полученные с его помощью искомые величины рассчитаны без учета естественной смертности, что несколько занижало фактические запасы леща. Этот метод позволял в первом приближении оценивать характер динамики промыслового запаса и его составных частей – отдельных поколений. Следует отметить, что величина запаса, определяемая биостатистическим методом, носит не абсолютный характер, а отражает лишь его часть, использованную промыслом, неслучайно названную виртуальной [18]. Кроме этого, область его применения предусматривает стабильное состояние изучаемой популяции, постоянство интенсивности промысла и условий лова, а также рассматривается как детерминистская когортная модель, неспособная учитывать ошибки в вводных данных и уравнениях когортного анализа [19]. Именно поэтому в практике рыбохозяйственных исследований стали применяться современные когортные модели, которые позволяют использовать не только всю совокупность необходимой биологической информации для расчётов, но и принимать во внимание неизбежное наличие ошибок в данных и гипотезах [13, 14, 18–25]. В Волго-Каспийском и Северо-Каспийском рыбохозяйственных подрайонах такие расчеты были осуществлены для северокаспийского леща и судака [26, 27]. Была восстановлена абсолютная численность промыслового стада путем использования уравнения Ф. И. Баранова [20]. , где Nk – численность старшей возрастной группы k; Ck – улов в возрасте k, экз.; Мk – коэффициент естественной смертности в возрасте k; Fk – коэффициент промысловой смертности в возрасте k, и уравнения Поупа [13]: , где Na,y – численность возрастной группы в возрасте a, в год y; Na+1 – численность возрастной группы в возрасте a + 1, в год y + 1; Мa – коэффициент естественной смертности в возрасте a; Сa,y – улов в возрасте a, в год y. Задав промысловую смертность в стартовый год, по уравнению Баранова вычисляли численность поколения в терминальный год. После этого для каждой возрастной группы, отличной от старшей, по уравнению Поупа рассчитывалась её численность. В основу этих уравнений заложены многократные итерации с коэффициентами смертности. Подобный подход к оценке промыслового запаса во многом упрощает наше представление о формировании численности популяций леща и в конечном итоге требует найти подтверждение подобных количественных оценок на основе фактических данных. При формировании популяции леща было рассчитано и его неучтенное изъятие [28, 29], которое также стало использоваться в этом процессе для расчета общей численности леща. Относительным показателем численности леща в море является средний улов молоди и взрослых рыб на одну станцию, абсолютным – его общая численность на морских пастбищах в учетных зонах и в учетные сроки [30]. Абсолютная численность леща в море N оценивалась прямым методом c учетом среднего улова за один час траления n, площади распространения рыб S, обловленной площади s и коэффициента уловистости трала К: N = n · S / s · К. В целях сокращения дисперсии траловых уловов вся совокупность исследовательских уловов разделялась на несколько зон (4–5) с одинаковыми уловами [10, 12, 31]. Характерной особенностью траловых съемок является то, что в исследовательских уловах представлены не все возрастные группы леща. Это обусловлено особенностями его распределения в море, в силу которого старшие, половозрелые особи тяготеют к прибрежной, мелководной части моря, авандельте, где траловые съемки не проводятся и не в полной мере облавливаются орудиями лова и явно недоучитываются. Для того чтобы определить всю численность популяции леща, впервые в абсолютную численность были интегрированы дополнительные материалы по составу старших возрастных групп промысловых уловов, оцененных методом математического моделирования когортным анализом Поупа [13]. Для настройки модели был выбран АДАПТ-метод [14], позволяющий для поиска оптимального решения использовать несколько динамических дополнительных данных. Численность сеголеток леща оценивалась по уловам малькового (4,5-метрового) трала и представлена в таблице первой возрастной группой (О+) [30, 32, 33], учет 2- и 3-леток (1+,2+) – по уловам 9-метрового трала. По данным ряда авторов [11, 31, 32, 34–39], народившаяся на волжских нерестилищах молодь полупроходных рыб, мигрировав в море, распространяется практически по всему Северному Каспию, охватывая как западные (Россия), так и восточные (Казахстан) части Северного Каспия. Полную численность этих трех возрастных групп устанавливали, учитывая соотношение долей численности леща на западе и востоке Северного Каспия в годы полных учетных съемок (1980–2002, 2004, 2006 гг.). Некоторые возрастные группы (для которых это требовалось) были скорректированы в рамках каждого поколения таким образом, чтобы численность последующей Nị+1 возрастной группы была меньше численности предыдущей Nị, т. е. Nị > Nị+1. Коррекция была проведена с сохранением учтенной численности сеголеток и всех последующих возрастных групп. Численность леща в многолетнем аспекте подвергается значительным флюктуациям и зависит от урожайности отдельных поколений. В формировании поколений леща важную роль играют условия размножения и выживания молоди на ранних этапах онтогенеза, которые определяются особенностями гидрологического режима водоемов дельты р. Волги, и в первую очередь объемом весеннего половодья. Благоприятные условия нереста леща обеспечивают высокий объем весеннего половодья, продолжительное стояние полых вод и медленный их спад. Большое значение имеет синхронность в залитии полойной системы и наступлении нерестовой температуры. Эти параметры половодья определяют размеры и кормность нерестилищ, условия нереста и ската молоди. Дальнейшее формирование численности поколений леща происходит в Северном Каспии. Условия нагула молоди в море также вносят существенные коррективы в численность поколений леща и зависят от гидрологических и биотических параметров водоема. Коэффициент множественной корреляции между численностью сеголеток в море и основными элементами половодья в маловодные годы равен 0,64, в многоводные – 0,90. Выживаемость сеголеток леща широко варьирует в отдельные годы, что наглядно прослеживается по соответствующим периодам экологической обстановки в море – наименьшие величины выживаемости отмечены в маловодные годы [30]. Расчёты по определению абсолютной численности популяции леща в многолетнем аспекте позволили опробовать метод когортного анализа Поупа в различных экологических ситуациях. Особое внимание было уделено анализу материала за последние годы наблюдений (2000–2012 гг.). В 1970-е гг., в результате аномально низкой водности р. Волги (56,8 км3 – 1975 г.) и падения уровня моря до наименьшей отметки (–28,92 м абс. в 1977 г.) природные условия низовьев дельты и Северного Каспия значительно изменились. В этот период в экстремально маловодные годы (1975, 1976, 1977 гг.), характеризовавшиеся небольшим объемом и кратковременностью весеннего половодья, численность леща уменьшилась в среднем до 414,0 млн экз. В эти годы на формирование численности леща оказывали большое влияние не только условия размножения, но и условия нагула и зимовки в море. В 1980-е гг. численность леща несколько увеличилась, но осталась на низком уровне, составляя в среднем 706,0 млн экз. Депрессивное состояние запасов леща, так же как и других полупроходных рыб, продолжало определяться пониженной водностью р. Волги (6 маловодных лет – 70,9–97,0 км3). В 1990-е гг., с увеличением объема весеннего половодья и ростом уровня моря, экологическая обстановка в водоемах Волго-Каспийского и Северо-Каспийского подрайонов улучшилась. Запасы леща стали восстанавливаться, его уловы увеличились. Этот период характеризовался повторяемостью многоводных (136,7–159,4 км3) и средневодных лет (109,2–126,4 км3) (кроме 1996 г. – 61,6 км3), увеличением площади Северного Каспия, распреснением его вод и ростом кормовой базы. В такие годы улучшаются условия нагула рыб на морских пастбищах: возрастает поступление биогенов, увеличивается площадь распресненных зон, биомасса слабосоленой и солоноватоводной фауны гидробионтов, уменьшаются концентрации токсичных веществ [40]. Численность в эти годы формировалась высокоурожайными и среднеурожайными генерациями, составляя в среднем 2 032,0 млн экз., что выше, чем в предыдущие периоды исследований в 4,9 и 2,8 раза соответственно. Начало 2000-х гг. характеризовалось высокой численностью популяции леща. Возрастная структура популяции леща в целом продолжала формироваться за счёт многочисленных генераций конца 1990-х гг. и начала 2000-х гг. Численность хотя и уступала показателям 1990–1999 гг., но сохранялась на довольно высоком и стабильном уровне – 1 227,5–1 961,3 млн экз. В настоящее время сохраняется тенденция к сокращению численности леща по сравнению с началом 2000-х гг. Анализируя современное состояние популяции, прежде всего следует отметить наличие поколения многоводного 2005 г., которое на протяжении промыслового использования характеризовалось как урожайное. В последующем все поколения были низкоурожайные. Поколение 2007 г. по показателям численности молоди в море (сеголетки – 11 млрд экз) относится к числу среднеурожайных. Однако его формирование происходило в условиях маловодного 2008 г., что привело к низкой выживаемости рыб этого поколения при неблагоприятных гидрологических условиях нагула. Абсолютная численность леща в 2006, 2008–2009 гг. формировалась также низкоурожайными генерациями (635,01–832,406 млн экз.), воспроизводство которых проходило при неблагоприятных абиотических и биотических факторах среды: низкий объем весеннего половодья – 76,6–101,9 км3; сокращение площадей нерестилищ и мест нагула леща в море; повышенная соленость – среднее значение 8,37–9,34 ‰, в 2000–2002 гг. – 7,8 ‰; пониженная биомасса кормовых организмов леща – 2,0–4,6 г/м2, в 2000–2002 гг. – 9,3 г/м2. Обращают на себя внимание поколения последних трех лет наблюдений –2010–2012 гг. Показатели численности (сеголеток и двухлеток) оцениваются как среднеурожайные (табл.). Однако формирование рассматриваемых поколений происходило в условиях низкого стока р. Волги (77,2–98,5 км3), что привело к снижению жизнестойкости и выживаемости потомства. Таким образом, несмотря увеличившиеся показатели молоди леща, численность нерестовой части популяции будет невысокой, что свидетельствует о низкой выживаемости рыб в следующем маловодном году. Низкая численность характерна для тех поколений, нагул которых в первые два года осуществляется при малых объемах весеннего половодья, повышенной солености Северного Каспия и низкой биомассе кормовых организмов [1]. Вследствие этого в промысловом возврате эти генерации проявят себя как низкоурожайные. Абсолютная численность северокаспийского леща, млн экз. Год0+, млрд экз.Возрастные группы, летN 1+…13+, млрд экз.Нерестовая популяция 1–1+2–2+3–3+4–4+5–5+6–6+7–7+8–8+9–9+10–10+11+…13+Численность, млн экз.Биомасса, тыс. т 1980–19895,0454,0167,0402510,76,01,71,00,550,05–706,0105,043,0 1990–199913,01427,0455,067,041,020,011,14,73,21,81,00,22 032,0216,080,0 20007,01020,0198,0105,051,021,0175,51,70,70,50,31 420,7163,967,0 200122,0683,0470,080,066,018,09,372,60,20,20,11 336,4183,168,0 200210,01300,0475,091,048,031,07,74,62,71,20,050,051 961,3186,672,0 20034,3877,0625,080,050,024,011,04,51,71,10,50,011 674,81189,469,0 20045,0476,0543,0126,042,026,08,03,32,30,50,20,21 227,5194,769,4 200510,0372,0162,090,069,021,57,82,51,41,00,10,1727,4157,061,4 20064,0506,0183,060,040,028,09,73,31,00,80,60,006832,406126,751,6 200711,0268,0171,070,044,521,07,73,60,70,30,30,006587,106125,049,0 20087,6516,0150,090,045,017,56,132,00,30,10,03830,03129,055,1 20095,3292,0183,080,054,016,05,62,21,90,10,20,01635,01132,350,6 2000–20098,6631,0316,087,250,922,49,003,951,80,620,270,081 123,7158,761,3 201011,0476,089,4374,050,023,55,62,60,70,10,050,02722,0122,751,3 201111,0987,0350,043,8435,026,07,62,81,10,30,050,011 453,7125,348,0 201211,7950,0550,050,020,021,09,04,21,30,60,070,011 606,18133,448,0 Представленный материал позволяет сделать заключение, что современное состояние популяции северокаспийского леща значительно ухудшилось в результате одновременного воздействия ряда неблагоприятных экологических факторов. Понижение объемов волжского стока в течение шести лет подряд (2006, 2008–2012 гг.) чрезвычайно усилило его влияние на экосистемные процессы (водный и биогенный баланс, режим солености, кормовая продуктивность, распространение и воспроизводство рыб) не только в Северном Каспии, но и в других частях моря. Оценивая изменения в экосистеме и биоресурсах Северного Каспия, необходимо отметить, что ухудшение условий естественного воспроизводства леща в р. Волге привело к снижению численности стартовых генераций и в последующем – к снижению нерестовой части популяции. Выводы 1. Расчеты по оценке абсолютной численности леща на основе современного математического метода когортного анализа позволяют использовать его в различных экологических условиях (с учетом колебания уровня Каспийского моря и гидрологических особенностей весеннего половодья). 2. У леща, как и у других полупроходных рыб Волго-Каспийского и Северо-Каспийского рыбохозяйственных подрайонов, наблюдаются значительные колебания численности, происходящие под воздействием изменяющейся водности бассейна. Предложенный метод определения абсолютной численности леща (с учетом всех коэффициентов убыли) дает полное представление о состоянии его популяции, что в ближайшей перспективе будет благоприятно отражаться на достоверности долгосрочных расчетов промысловых запасов и общего допустимого улова леща и позволит рационально использовать нерестовое стадо. 3. Общий запас леща, в том числе и промысловый, в настоящее время формируется малочисленными генерациями (вследствие низкой выживаемости молоди), что, несомненно, в ближайшей перспективе не приведет к увеличению его улова. 4. Для увеличения численности леща и стабильного состояния запасов прежде всего необходимы мероприятия по обводнению нерестилищ дельты р. Волги в весеннее половодье (апрель – июнь) – увеличение объемов и оптимальных сроков подачи волжской воды из Волжско-Камского каскада водохранилищ. Это благоприятно отразится на условиях среды и кормовой базе в Каспийском море. Необходим постоянный мониторинг, проводимый КаспНИРХ, который позволит оперативно отслеживать тенденции в динамике состояния запасов леща и своевременно реагировать на эти изменения.
References

1. Sidorova M. A. Biologiya i formirovanie zapasov lescha Volgo-Kaspiyskogo rayona v usloviyah zaregulirovannogo stoka r. Volgi / M. A. Sidorova: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M.: VNIRO, 1981. 25 s.

2. Instrukcii po sboru i pervichnoy obrabotke materialov vodnyh bioresursov Kaspiyskogo basseyna i sredy ih obitaniya. Astrahan': KaspNIRH, 2011. S. 351.

3. Meyen V. A. Instrukciya po opredeleniyu pola i stadii zrelosti polovyh produktov ryb / V. A. Meyen. M.: VNIRO, 1939.

4. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb / I. F. Pravdin. M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.

5. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb / N. I. Chugunova. M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. 164 s.

6. Aksyutina Z. M. Elementy matematicheskoy ocenki rezul'tatov nablyudeniy v biologicheskih i rybohozyaystvennyh issledovaniyah / Z. M. Aksyutina. M.: Pisch. prom-st', 1968. 288 s.

7. Plohinskiy N. A. Algoritmy biometrii / N. A. Plohinskiy. M.: MGU, 1980. 150 s.

8. Rass T. S. Issledovaniya kolichestvennogo raspredeleniya molodi ryb v severnoy chasti Kaspiyskogo morya v 1934 g. / T. S. Rass // Zool. zhurnal. 1938. T. 17, vyp. 4. S. 687–694.

9. Strogonov A. A. Metodika postroeniya kart raspredeleniya ryby / A. A. Strogonov // Vsesoyuz. sovesch. osetrovogo hoz-va vnutr. vodoemov SSSR: tez. dokl. M., 1979. S. 244–245.

10. Mesyacev I. I. Zapasy ryb i intensivnost' promysla / I. I. Mesyacev, S. G. Zusser, Yu. V. Martinsen, A. K. Reznik // Rybnoe hozyaystvo. 1935. № 3. S. 5–19.

11. Tanasiychuk V. S. Biologiya razmnozheniya i zakonomernosti formirovaniya chislennosti nekotoryh kaspiyskih ryb v svyazi s izmeneniem vodnosti Volgi i Urala / V. S. Tanasiychuk: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk, 1958. 17 s.

12. Kushnarenko A. I. Opyt ocenki absolyutnoy chislennosti ryb v Severnom Kaspii / A. I. Kushnarenko, M. A. Sidorova, L. A. Belogolova // Biologicheskie osnovy dinamiki chislennosti i prognozirovaniya vylova ryb. M.: VNIRO, 1989. S. 16–163.

13. Pope J. G. An investigation of the accuracy of virtual population analysis / J. G. Pope. ICNAF Res. Bull. 1972. 9. P. 687–696.

14. Gavaris S. An adaptive framework for the estimation of population size.(CAFSAC) / S. Gavaris // Res. Doc. 88/29.1988. 12 p.

15. Derzhavin A. N. Sevryuga. Biologicheskiy ocherk / A. N. Derzhavin // Izv. Bakin. ihtiol. laboratorii. Baku, 1922. 393 s.

16. Riker V. V. Biostatisticheskiy metod A. N. Derzhavina / V. V. Riker // Rybnoe hozyaystvo. 1971. Vyp. 10–11. S. 6–9.

17. Malkin E. M. Ocenka opravdyvaemosti prognozov velichiny vylova azovskoy tyul'ki pri razlichnyh sposobah prognozirovaniya / E. M. Malkin // Ocenka zapasov promyslovyh ryb i prognozirovanie ulovov. M.: Pisch. prom-st', 1980. S. 6–24.

18. Fry F. E. J. Statistics of a lake trout fishery / F. E. J. Fry // Biometrics. 1949. N 5. P. 26–67.

19. Vasil'ev D. A. Kogortnye modeli i ocenka parametrov sistem zapas-popolnenie pri deficite informacii / D. A. Vasil'ev. M.: VNIRO, 2001. 110 s.

20. Baranov F. I. K voprosu o biologicheskih obosnovaniyah rybnogo hozyaystva / F. I. Baranov // Izv. otd. rybovodstva i nauchno promyslovyh issledovaniy. 1918. T. 1, vyp. 2. S. 81–128.

21. Babayan V. K. Predostorozhnyy podhod k ocenke obschego dopustimogo ulova (ODU) / V. K. Babayan M.: Izd-vo VNIRO, 2000. 192 s.

22. Otraslevoy seminar po izucheniyu metodicheskih osnov racional'nogo ispol'zovaniya promyslovyh bioresursov. M.: VNIRO, 2001. 66 s.

23. Riker U. E. Metody ocenki i interpretaciya biologicheskih pokazateley populyaciy ryb / U. E. Riker. M.: Pisch. prom-st', 1979. 408 s.

24. Gulland J. A. Estimation of mortality rates / J. A. Gulland // Annex to Arctic Fisheries Working Group Report. ICES, C. M. 1965. Doc. N 3. 9 r.

25. Murphy G. I. A solution of the catchequation / G. I. Murphy // J. of Fisheries Board of Canada. 1965. Vol. 22. P. 191–202.

26. Fomichev O. A. Sostoyanie zapasov vobly, lescha i sudaka v 2005 g. i perspektivy ih promyslovogo ispol'zovaniya / O. A. Fomichev, M. A. Sidorova, T. A. Vetlugina, A. I. Kushnarenko, N. V. Levashina, G. V. Gorst // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2005 g. Astrahan': KaspNIRH, 2006. C. 220–227.

27. Fomichev O. A. Metody ocenki zapasov lescha i sudaka v Volgo-Kaspiyskom rayone / O. A. Fomichev, M. A. Sidorova, T. A. Vetlugina, N. V. Levashina, G. V. Gorst // Sovremennoe sostoyanie i puti sovershenstvovaniya nauchnyh issledovaniy v Kaspiyskom basseyne: materialy Mezhdunar. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2006. S. 226–232.

28. Kushnarenko A. I. Sovremennoe sostoyanie i perspektivy razvitiya promysla poluprohodnyh i rechnyh ryb v Volgo-Kaspiyskom rayone / A. I. Kushnarenko, O. A. Fomichev, V. N. Tkach // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2004 g. Astrahan': KaspNIRH, 2005. S. 406–410.

29. Kushnarenko A. I. Opyt ocenki neuchtennogo iz'yatiya ryb Severnogo Kaspiya / A. I. Kushnarenko // Aktual'nye problemy ohrany bioresursov Volgo-Kaspiyskogo basseyna: mezhdisciplinarnyy podhod: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., 30–31 oktyabrya 2007 g. Astrahan': Izd-vo KrU MVD Rossii, 2007. S. 148–152.

30. Belogolova L. A. Dinamika chislennosti i vyzhivaemost' molodi vobly, lescha i sudaka v Severnom Kaspii v sovremennyy period / L. A. Belogolova // Rybnoe hozyaystvo. 2010. № 4. S. 69–71.

31. Yanovskiy E. G. K voprosu pryamogo ucheta chislennosti vobly v Severnom Kaspii / E. G. Yanovskiy // Tr. KaspNIRH. 1971. T. 26. S. 149–156.

32. Belogolova L. A. Dinamika chislennosti i raspredeleniya molodi vobly Rutilus rutilus, lescha Abramis brama i sudaka Stizostedion lucioperca v Severnom Kaspii / L. A. Belogolova // Voprosy ihtiologii. 1987. T. 27, vyp. 6. S. 924–935.

33. Belogolova L. A. Chislennost' i raspredelenie segoletok poluprohodnyh ryb v zapadnoy polovine Severnogo Kaspiya po rezul'tatam 2011 g. / L. A. Belogolova, Yu. D. Zhukova // Basseyn Volgi v HHI veke: struktura i funkcionirovanie ekosistem vodohranilisch: sb. materialov dokl. uchast. Vseros. konf. In-t biologii vnutrennih vod im. I. D. Papanina RAN, Borok 22–26 oktyabrya 2012 g. S. 15–16.

34. Tanasiychuk V. S. Kolichestvennyy uchet molodi v Severnom Kaspii / V. S. Tanasiychuk // Rybnoe hozyaystvo. 1940. № 11. S. 22–27.

35. Tanasiychuk V. S. Ob'emnyy metod kolichestvennogo ucheta molodi / V. S. Tanasiychuk // Zoologicheskiy zhurnal. 1952. T. 31, vyp. 4. S. 620.

36. Yanovskiy E. G. Nekotorye zakonomernosti formirovaniya chislennosti pokoleniy vobly, lescha i sudaka v Severnom Kaspii / E. G. Yanovskiy: tez. dokl. otchet. sessii KaspNIRH. Astrahan', 1975. S. 34–37.

37. Kushnarenko A. I. Osobennosti raspredeleniya i formirovaniya chislennosti vobly Rutilus rutilus caspicus (Jak.), lescha Abramis brama (L.) i sudaka Lucioperca lucioperca (L.) v Severnom Kaspii / A. I. Kushnarenko, G. G. Sibircev // Voprosy ihtiologii. 1978. T. 18, vyp. 3 (10). S. 415–423

38. Kushnarenko A. I. Sovershenstvovanie ocenki promyslovogo zapasa ryb Severnogo Kaspiya / A. I. Kushnarenko // Voprosy rybolovstva. 2008. T. 9, № 2 (34). S. 307–318.

39. Kushnarenko A. I. Ocenka chislennosti populyacii, promyslovogo zapasa sudaka Stizostedion lucioperca i ego obschego dopustimogo ulova (ODU) v sovremennyh usloviyah / A. I. Kushnarenko // Voprosy rybolovstva. 2011. T. 12, № 1 (45). S. 73–81.

40. Kushnarenko A. I. Raspredelenie i chislennost' poluprohodnyh ryb v Severnom Kaspii / A. I. Kushnarenko, M. A. Sidorova, L. A. Belogolova, V. I. Chernyavskiy // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2001 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2002. S. 247–263.


Login or Create
* Forgot password?