ECOLOGICAL FEATURES OF LIGULE INVASION OF BREAM AND ROACH IN THE VOLGA-CASPIAN REGION
Abstract and keywords
Abstract (English):
The results of long-term studies (2007–2011) of ecological features of ligule invasion of young roach and bream in the Volga-Caspian region are generalized. The species belonging of ligules and their hosts and the level of fish contamination are defined; the postmortem changes in the body of diseased fish are identified.

Keywords:
Volga-Caspian region, young bream and roach, ligule invasion, pathogenicity, ecological features of invasion development
Text
Введение Современная экологическая ситуация в Волго-Каспийском бассейне, обусловленная всё возрастающим антропогенным воздействием, постоянно требует оценки и прогнозирования происходящих изменений. В результате периодических регрессий и трансгрессий Каспийского моря и усиливающегося антропогенного воздействия неизбежно происходит нарушение устойчивого равновесия различных сообществ гидробионтов, в том числе фауны паразитов, которые являются полноценными компонентами биоценоза [1]. В Волго-Каспийском регионе для младших возрастных групп леща и воблы представляют большую опасность плероцеркоиды ремнецов сем. Ligulidae (Ctstoda). Плоские белые черви Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) и Digramma interrupta (Rudolphi, 1810), паразитирующие в полости тела рыбы и нередко превышающие её длину в несколько раз, неизбежно приводят к 100 %-й гибели инвазированных особей. В связи с этим эпизоотологический мониторинг лигулидозной инвазии молоди рыб – одно из важнейших звеньев при изучении экологического состояния водоема. Цель исследований: выявить экологические особенности развития лигулидозной инвазии леща и воблы в Волго-Каспийском регионе. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: - определить видовую принадлежность лигулид и их хозяев; - определить уровень зараженности молоди и половозрелых особей леща и воблы лигулидами по возрастным группам рыб; - выявить патологоанатомические изменения в организме больных рыб, вызванные присутствием лигулид. Материалы и методы исследований Материалом для настоящей работы послужили исследования 2007–2011 гг. в северной и средней части Каспийского моря, а также в дельте и авандельте р. Волги. Неполному гельминтологическому вскрытию было подвергнуто 6 418 экз. молоди леща и 25 892 экз. молоди воблы, выловленных в море 15-футовым тралом с мальковой вставкой, и 1 385 экз. половозрелых лещей и 592 экз. половозрелой воблы, выловленных в реке неводом с размерами ячеи 48 × 50 × 56 мм. Для работы использовалась только что уснувшая, замороженная и фиксированная в 4 %-м формалине рыба. Морфологические показатели зараженных и незараженных лигулидами рыб определяли согласно стандартным методам проведения общего биологического анализа карповых рыб [2]. Идентификацию выделенных лигулид, предварительно просветленных в глицерине, проводили с помощью ключей и рисунков определителей [3, 4]. Результаты исследований статистически обрабатывали при помощи программы DSTAT, созданной в КаспНИРХ. Для этого двухлетков леща разбили на две группы: в I группу включили незараженных рыб, во II – рыб, зараженных плероцеркоидами. Результаты исследований и их обсуждение В ходе исследования у младших возрастных групп – сеголетков, годовиков и двухлетков (0+, 1, 1+) – леща и воблы выявлена лигулидозная инвазия. В наибольшей степени были подвержены заражению сеголетки леща, в наименьшей – сеголетки воблы. Ввиду наличия особенностей заражения двух видов карповых рыб каждый вид будем рассматривать в отдельности. Лещ. Младшие возрастные группы леща подвергались лигулидозам регулярно. Частота их встречаемости у рыб разных поколений в зависимости от года исследования заметно варьировала (рис. 1) и оставалась на одном и том же уровне или незначительно изменялась лишь в пределах одного поколения (от сеголетков к годовикам и от годовиков к двухлеткам). Экстенсивность инвазии колебалась в пределах от 0,00 (сеголетки в 2011 г.) до 7,57 % (сеголетки в 2010 г.), однако в целом уровень средних многолетних значений составил 2,94 %. Рис. 1. Уровень зараженности лигулидами молоди леща в Волго-Каспийском регионе в 2007–2011 гг. Максимальное заражение лигулидами отмечено нами в 2010 г. Такое массовое инвазирование рыб ремнецами в этот период было связано с благоприятными для развития данного заболевания условиями. Так, повышенные значения температуры воды Северного Каспия летом 2010 г. (+28 °С), по-видимому, способствовали более дружному выходу корацидий, т. к. именно значения температуры в диапазоне от +24 до +25 °С стимулируют боле интенсивное развитие и выход личинок лигулид [5]. В это же время сокращение площади опресненных участков северной части Каспия способствовало увеличению концентрации рыбы на определенной территории, где в этот период было отмечено повышение численности веслоногих ракообразных [6], являющихся промежуточными хозяевами ремнецов. Таким образом, наличие в водоёме источника инвазии (корацидии), восприимчивого организма (сконцентрированная рыба) и путей их взаимодействия (зараженные процеркоидами ракообразные) способствовало самому высокому уровню заражения ремнецами за последние 16 лет [7]. У молоди леща зарегистрировано паразитирование L. intestinalis и D. interrupta, а также их молодых недиагностируемых форм, определить видовую принадлежность которых было невозможно ввиду отсутствия у них зачатков половых желез (рис. 2). Плероцеркоиды L. intestinalis отмечены нами у сеголетков леща в 2007, 2008 и 2010 гг., а также у годовиков леща в 2007 и 2008 гг. Длина выделенных лигул варьировала в пределах от 2,50 до 16,00 см, в среднем составляла 5,84 см и нередко превышала длину зараженной рыбы в 2 раза. Ширина ремнецов составила 0,1–0,6 см. Масса соответствовала 0,021–1,070 г (в среднем 0,27 г). Рис. 2. Молодь леща, инвазированная плероцеркоидами лигулид: а – сеголеток леща, пораженный D. interrupta (2007 г.); б – годовик леща, пораженный D. interrupta (2008 г.); в – сеголеток леща, пораженный молодым ремнецом (2009 г.); г – годовики леща, пораженные D. interrupta и молодыми ремнецами (2010 г.); д – двухлеток леща, пораженный D. interrupta (2011 г.) Ремнеца D. interrupta регистрировали ежегодно у сеголетков и годовиков леща, а также у двухлетков леща, изучение которых совместно с двухлетками воблы началось с 2010 г. Длина паразита изменялась в пределах 1,00–80,00 см и в среднем составляла 13,08 см, что в некоторых случаях превышало размеры рыбы в 5 раз. Ширина паразитов соответствовала 0,1–1,3 см. Масса диграмм находилась в диапазоне от 0,005 до 6,229 г. и в среднем составила 1,141 г. Молодые ремнецы отмечались у сеголетков и годовиков леща в 2010 г. и у годовиков леща в 2011 г. Размерно-весовые показатели молодых лигулид составили: длина – 0,60–14,50 см (в среднем 3,97 см), масса – 0,0001–0,3170 г (в среднем 0,0380 г), ширина – 0,1–0,4 см. Вобла. Частота встречаемости лигулид у молоди воблы была достаточно низкой. В отличие от леща, зараженную воблу регистрировали не ежегодно, и преимущественно на стадии годовиков (2007 г. – 0,83 %, 2010 г. – 0,07 %) и двухлетков (2011 г. – 0,69 %). Вероятнее всего, это связано со спектром питания воблы как моллюскоеда и леща как планктонофага, рацион которого составляют планктонные ракообразные – первые промежуточные хозяева ремнецов. Как и у леща, у молоди воблы также зарегистрированы плероцеркоиды L. intestinalis, D. interrupta и их молодые недиагностируемые до вида формы. У воблы цестода L. intestinalis была отмечена только у годовиков в 2007 г. Длина паразита варьировала от 2,00 до 10,50 см (в среднем составила 5,38 см), масса 0,100–0,200 г (в среднем 0,17 г), ширина – 0,1–0,4 см. Плероцеркоиды D. interrupta зафиксированы у двухлетков воблы в 2011 г. (рис. 3). Показатели длины ремнецов составили 10,50–16,00 см (в среднем 13,5 см), массы – 0,791–2,169 г (в среднем 1,361 г), ширины – 0,1–1,0 см. Рис. 3. Плероцеркоиды D. interrupta в полости тела двухлетков воблы (сентябрь 2011 г.) Молодые ремнецы паразитировали у годовиков воблы в 2010 г.: длина паразитов – 2,50–4,00 см (в среднем – 3,17 см), масса – 0,020–0,050 г (в среднем – 0,030 г), ширина – 0,1–0,2 см. Доля инвазионных плероцеркоидов L. intestinalis и D. interrupta у обоих видов рыб разных возрастных групп колебалась в пределах от 0,00 до 58,00 % и достигала своего максимума в 2011 г. у двухлетков леща, что объясняется их высокой зараженностью на стадии сеголеток в 2010 г. Визуально зараженную лигулидами рыбу не всегда можно было отличить от здоровой. Однако если заражение было достаточно сильным, то в этом случае проявлялись клинические признаки: вздутие брюшка с нарушением пропорций тела и истончение брюшной стенки. Патолого-анатомические изменения в организме больных особей характеризовались увеличением объема брюшной полости, деформацией и перекручиванием кишечника, сдавливанием, изменением формы, атрофией печени и селезенки. В основном данная картина заболевания характерна для годовиков и двухлетков рыб, однако в 2010 г. уже к концу сентября у сеголетков леща плероцеркоиды ремнецов предельно наполняли полость тела рыб, вызывая разрыв брюшной стенки, что соответствовало конечной стадии заболевания (рис. 4). Рис. 4. Конечная стадия заболевания сеголетка леща (сентябрь 2010 г.): 1 – сильное истончение; 2 – разрыв брюшных стенок Статистическая обработка морфометрических показателей (промысловая длина, масса с внутренностями, масса без внутренностей, коэффициент упитанности по Фултону и Кларку) зараженной и незараженной лигулидами рыбы достоверных различий не выявила. Подобные случаи в литературе встречаются. Исследователями отмечено, что иногда у инвазированных и неинвазированных рыб линейно-массовые показатели имеют весьма близкие значения, а порой даже выше по сравнению со здоровыми [8, 9]. Объясняется это индивидуальными особенностям иммунитета и условиями обитания рыб. В наших исследованиях поражены лигулидами были только рыбы младших возрастных групп (0+, 1, 1+). Рыбы старших возрастных групп были свободны от лигулид. Ввиду того что паразитирование плероцеркоидов в организме рыбы ведет к ингибированию развития ее гонад [5, 8, 10], такая рыба не заходит в реку для нереста. Это подтверждается и нашими исследованиями. Из всех обследованных половозрелых особей воблы и леща, выловленных в реке в период нереста, ни одна не была подвержена лигулидозной инвазии. Выводы Таким образом, в 2007–2011 гг. в Волго-Каспийском регионе у молоди леща и воблы отмечена лигулидозная инвазия, возбудителями которой явились плероцеркоиды ремнецов L. intestinalis и D. interrupta, а также их недиагностируемые до вида молодые формы. У половозрелых особей леща и воблы лигулидозная инвазия не отмечена. В наибольшей степени лигулидозам подвержены сеголетки леща. Максимальные показатели зараженности у данной группы рыб отмечены в 2010 г. В меньшей степени заражены лигулидами сеголетки воблы. Присутствие плероцеркоидов L. intestinalis и D. interrupta вызывает у молоди рыб развитие патологических изменений органов и тканей. Однако статистически у двухлетков леща, зараженных и незараженных, достоверных различий не выявлено. В заключение следует отметить, что совокупное воздействие разного рода факторов в Волго-Каспийском регионе может способствовать резкому увеличению лигулидозной инвазии. Однако специфика развития ремнецов и особенности большого по размеру водоема неизбежно сводят все исследования исключительно к мониторингу. Применение мер профилактики и борьбы, основанных на прерывании жизненного цикла паразита путем отпугивания рыбоядных птиц или массового вылова зараженной рыбы, ввиду больших затрат становится практически невозможным. Но тем не менее, для контроля эпизоотической ситуации в водоёме, для выяснения объемов ущерба, наносимого лигулидозами, и корректировки объемов вылова рыбы данные исследования необходимо продолжить.
References

1. Chepurnaya A. G. Fauna parazitov ryby v raznotipnyh vodoemah Nizhnego Povolzh'ya // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. – 2010. – № 1. – S. 62–65.

2. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimuschestvenno presnovodnyh). – M.: Pisch. prom-st', 1966. – 375 s.

3. Dubinina M. N. Remnecy (Cestoda, Ligulidae) fauny SSSR. Monogr. issled. – M.; L: Nauka, 1966. – 261 s.

4. Bauer O. N. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR. – T. 3. Paraziticheskie mnogokletochnye / pod red. O. N. Bauera. – L.: Nauka, 1987. – 583 s.

5. Dubinina M. N. Specifichnost' u remnecov na raznyh fazah ih zhiznennogo cikla // Parazitologicheskiy sbornik Zoologicheskogo instituta Akademii nauk SSSR. – M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1953. – T. XV. – S. 234–251.

6. Kon'kova A. V. Razvitie ligulidoznoy invazii molodi lescha i vobly v Volgo-Kaspiyskom regione pod vliyaniem gidrologo-gidrohimicheskih faktorov // Tr. 11-y Mezhdunar. konf. «Aktual'nye problemy sovremennoy nauki». Estestvennye nauki. Ch. 14. Ekologiya. – Samara: SamGTU, SGOA (N), 2010. – S. 52–55.

7. Larceva L. V., Proskurina V. V. Sostoyanie parazitofauny i mikroflory gidrobiontov Volgo-Kaspiyskogo regiona na rubezhe XXI veka. – Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2003. – 80 s.

8. Dinamika zarazhennosti ligulidami leschey volzhskih vodohranilisch i parazitohozyaynnye otnosheniya pri liguleze / B. I. Kuperman, A. E. Zhohov, G. I. Izvekova, M. G. Talikina // Biologiya vnutrennih vod. – 1997. – № 2. – S. 41–49.

9. Izvekova G. I. Vliyanie plerocerkoidov Ligula intestinalis na ryb // Problemy ihtiopatologii v nachale XXI veka (k 80-letiyu sozdaniya laboratorii bolezney ryb FGNU «GosNIORH»). – SPb., 2009. – Vyp. 338. – S. 88–93.

10. Izvekova G. I. Vliyanie plerocerkoidov Ligula intestinalis (Cestoda, Psedophyllidea) na promezhutochnyh hozyaev-ryb // Uspehi sovremennoy biologii. – 2010. – T. 130, № 6. – S. 610–621.


Login or Create
* Forgot password?