THE SIBERIAN DACE (LEUCISCUS LEUCISCUS BAICALENSIS DUBOVSKI, 1874) OF THE SOB RIVER (LOWER OB)
Abstract and keywords
Abstract (English):
The results of the long-term (1976–1978, 1994–1998 and 2003–2012) research of Siberian dace of the Sob River (the basin of the Ob River) are summarized. The process of formation of a stable group of species under the human impact and climate change is studied.

Keywords:
Siberian Dace, cyprinid, juveniles, migration, reproduction, spawning grounds, climate change, human impact
Text
Введение Елец сибирский широко распространен в Обь-Иртышском бассейне. В верхнем и среднем течении р. Обь, а также в крупных озерах и притоках является важным промысловым видом. В некрупных зарегулированных водотоках образует мелкую тугорослую жилую форму. Северная граница ареала проходит по низовьям р. Обь [1]. Елец отмечается в ямальских притоках Обской губы, но численность вида здесь невелика. В Обь-Иртышском бассейне елец сибирский активно изучался в 40–70-е гг. ХХ в. [1–12]. Современные сведения о виде получены при проведении комплексных исследований сообществ рыб северных рек по проблеме снижения уловов ценных сиговых рыб и роста численности карповых и других частиковых видов рыб [13, 14]. В бассейне р. Собь исследования ельца сибирского были начаты в середине 70-х гг. ХХ в. [15–18] и продолжены нами в 1994–1998 и 2003–2012 гг. [19–22]. В указанный период хозяйственная деятельность человека в сочетании со сменой фазы климатического цикла [23] существенно повлияли на распределение и численность разных экологических групп рыб [24]. Наиболее показательно появление в бассейне р. Собь стабильной, многочисленной и разновозрастной группировки ельца. Цель работы – оценка изменений в жизненном цикле и биологических характеристиках ельца сибирского р. Собь под влиянием климата и деятельности человека. Задачи исследований 1. Выявить динамику численности ельца р. Собь за последние 37 лет в связи с изменениями климата и антропогенным воздействием. 2. Изучить популяционную структуру, пространственное распределение, особенности жизненного цикла, дать биологическую характеристику ельца сибирского. До середины XX в. р. Собь находилась в малонарушенном состоянии. Основное влияние с XVII в. оказывал рыбный промысел. В 1984–1986 гг. и, в меньших масштабах, в 2003–2007 гг. в низовьях реки (до 38-го км от устья) производилась добыча песчано-гравийной смеси. Были утрачены нижние галечные нерестилища сиговых рыб и налима (0,096 км2) и замыты обширные ямы с глубинами до 7 м, промыт канал в устье реки, сокративший длину реки на 1,3–1,5 км, а в районе сора Лор-Лох русло было спрямлено на 0,7–1 км. Появились новые нерестилища псаммо- и фитофильных видов рыб (0,32 км2). Увеличилась акватория, пригодная для летне-осеннего нагула (с 3,8 до 7,4 км2 в половодье, с 0,5 до 5,7 км2 в осеннюю межень) и зимовки (до 5 км2) рыб [20]. Река Собь в нижнем течении стала обширным, глубоким, хорошо прогреваемым в летнее время водотоком, богатым растворенным кислородом (до 10,9 мг/дм3 в июле), с небольшой скоростью течения (1,1–3,4 км/ч). Трансформированные низовья стали идеальным местом зимовки. В верхнем течении река подвергается хроническому и эпизодическому загрязнению (очистные сооружения пос. Харп, горные работы ООО «Конгорхром»). Перекрыт плотиной водохранилища приток среднего течения р. Собь – р. Ханмей. Промышленный лов ориентирован на добычу видов-мигрантов. В верхнем и среднем течении реки ведется любительский промысел. Биологические инвазии в бассейне р. Собь выражены регулярными заходами из р. Обь леща, судака и сазана. Естественные климатические циклы трансформируют природные условия целых регионов и изменяют ареалы теплолюбивых или холодолюбивых видов рыб [25]. За время наблюдений с 1975 г. в бассейне р. Собь отмечен постепенный рост среднегодовых температур (рис. 1), обусловивший ранний нерест и увеличивший продолжительность нагула (от 10 до 30 суток). Протяженность зоны безусловного зимнего промерзания в р. Собь зависит от сочетания действия различных факторов (толщина снегового покрова, ветры, водность в начале зимы), в теплые зимы она уменьшается, улучшаются условия зимовки. Заморные явления [26] не свойственны для р. Собь, но из-за промерзания мелководных перекатов в малоснежные, ветреные и холодные зимы отмечается развитие локальных заморов и массовая гибель рыбного населения на местах зимовки, иногда в форме селективной гибели рыб разных возрастных групп (неполовозрелой молоди или зимующих производителей). Рис. 1. Изменение климата (оценка по смещению верхней границы редколесий (над уровнем моря, м)) [23] и относительная численность рыб в промысловых уловах, экз./сете-сутки В 1975–1978 гг. елец в р. Собь не размножался [16, 17]. В осеннее и зимнее время на зимовку в реку заходила молодь первого года жизни. Половозрелые особи отмечались в небольших количествах, преимущественно в зимнее время. Неполовозрелые рыбы второго-третьего годов жизни в уловах отсутствовали. В 1994–1998 гг. после трансформации нижнего течения р. Собь (1984–1987 гг.) был выявлен значительный рост численности ельца. В уловах появилась неполовозрелая молодь второго-третьего годов жизни. Нерестилища, икра и ранняя молодь ельца обнаружены не были. В 2003–2005 гг. отмечен максимальный рост численности вида. Елец доминировал в среднем и нижнем течении реки. Экстремальные скопления плотностью до 12 экз./м3 и протяженностью 3 км наблюдали 8 августа 2003 г. на 85-километровом участке реки от устья р. Ханмей до сора Пом-Лор. В эти годы в уловах регулярно отмечались особи в возрасте 8+…11+ лет. В ходе целенаправленного поиска, проведенного весной 2005 г. на потенциальных нерестилищах в пойме и русле, икра и ранняя молодь ельца не обнаружены. В начале лета (конец мая – июнь) не были найдены сеголетки. С 2006 г. отмечается постепенное снижение численности ельца в уловах (табл. 1). Однако большую часть года, до появления производителей сиговых рыб, елец – самый многочисленный вид в среднем течении р. Собь. Зимой 2009–2010 гг. в результате локального замора на местах зимовки в р. Орехъеган и оз. Куреклор произошла массовая гибель производителей (рис. 2). Таблица 1 Уловы ельца, нижнее и среднее течение р. Собь, осень, экз./сете-сутки Год 1994 1995 1996 1997 1998 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2011 Уловы ельца, экз./сете-сутки, 2,03 0,09 0,49 – 0,03 0,26 0,34 1,06 0,08 0,17 – 0,02 % всех выловленных 18,2 5,9 17,0 – 0,1 7,7 4,0 14,0 1,8 0,7 – 0,22 Рис. 2. Возрастной состав ельца сибирского в период исследований В р. Собь встречается елец в возрасте от 0+ до 11+ лет (табл. 2, 3). Половое созревание ельца наступает относительно поздно, с 4+ лет у самок и 3+ лет у самцов. Темпы роста ельца р. Собь имеют средние или низкие значения [3–5, 9, 27]. Отличительной особенностью является постоянная размерная неоднородность рыб, особенно у неполовозрелых особей. Плодовитость ельца сибирского изменяется от 7,2 до 25,8 тыс. икринок и составляет в среднем 17,0 тыс. икринок (табл. 2). Значения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) выше, если в предшествующий год условия для нагула ельца были лучше, однако имеющихся сведений недостаточно для подробного анализа. Таблица 2 Индивидуальная абсолютная плодовитость ельца сибирского, р. Собь, тыс. шт., май Год Возраст, лет Выборка, экз. Средняя ИАП Минимум/максимум 2008 6+ 5 16,8 ± 0,57 14,8/17,9 7+ 8 17,9 ± 1,64 12,2/25,8 8+ 1 18,2 18,2 Всего 14 17,5 ± 0,98 12,2/25,8 2009 7+ 1 7,2 7,2 8+ 1 19,5 19,5 9+ 1 17,4 17,4 Всего 3 14,7 ± 0,38 7,2/19,5 2011 5+ 1 15,0 15,0 6+ 4 10,2 ± 0,44 8,9/11,1 7+ 2 15,1 ± 0,32 14,8/15,5 8+ 1 12,5 12,5 Всего 8 12,3 ± 0,89 8,9/15,5 На основании результатов исследований было сформировано представление о жизненном цикле ельца в бассейне р. Собь. Места зимовки ельца располагаются в нижнем и среднем течении реки, однако качественный состав зимующих рыб резко различается. Средне- и старшевозрастные особи зимуют вне русла, в озерах, расположенных в бассейне притоков среднего течения – р. Орехъеган (оз. Орехъёгарттай, исток руч. Орехъёгарт) и р. Луппайеган (оз. Куреклор, руч. Путыръеган). Миграция к местам зимовки начинается с охлаждением воды ниже +6 ºС. Сеголетки ельца заходят в низовья р. Собь из р. Обь после обсыхания обских соров в конце лета – начале осени. Скопления молоди обычны в прибрежной зоне до начала ледостава. К началу ледовых явлений молодь откочевывает на глубины, к зимовальным ямам. Другая группировка зимующего ельца формируется из разновозрастных особей, как правило неполовозрелых. Они заходят в низовья р. Собь в феврале, избегая обских заморов. Зимующий в среднем течении р. Собь елец весной скатывается в низовья одновременно с подъемом воды, за 10–15 суток до ледохода, и распределяется по залитой пойме в хорошо прогреваемые мелководья. Весенняя миграция зимующего в низовьях р. Собь ельца не отслежена, однако установлено, что после ледохода молодь первых лет жизни в пойме р. Собь крайне малочисленна. Половозрелый елец после прогрева воды выше +7 ºС приступает к размножению. В. В. Кафановой [3, 6] получены исчерпывающие выводы о существовании литофильной и фитофильной экологических форм ельца, места размножения которых различаются по типу нерестового субстрата. Было установлено, что в среднем течении р. Обь предпочтительно размножение ельца на твердом субстрате. В небольших количествах молодь ельца обнаруживается весной и поздней осенью в среднем течении р. Собь. По темпам роста она значительно уступает молоди ельца, отловленной в низовьях р. Собь в августе – сентябре или молоди предыдущего года, если сравнения проведены у перезимовавших рыб. Это дает основания полагать, что не исключено размножение и литофильной формы ельца. Пул разноразмерной молоди низовьев р. Собь слагается, вероятно, из малочисленной и тугорослой собской молоди и более крупных и многочисленных мигрантов из р. Обь и собских соров. Трансформация русла реки позволила мигрантам из р. Обь заходить на нагул и зимовку в низовья р. Собь. В верховьях р. Собь возможно лишь эпизодическое появление ельца. Верховья реки, большинство притоков и озер среднего течения в зимнее время промерзают. В июне-июле елец изредка появляется на нижней границе верхнего течения, однако горный характер течения препятствует распространению вида выше пос. Харп. На северных границах ареала размножение весенненерестующих литофилов затруднено. В весеннее время вода в среднем течении р. Собь прогревается медленнее, чем в низовьях. К моменту прогрева до +5…+10 С º обычно заканчивается весенний паводок, происходит постепенное снижение расходов воды, а из-за дождей они становятся нестабильными. Кормовая база в начале лета хуже, чем в низовьях, особенно затруднено развитие стартовых кормов ранней молоди. В низовьях р. Собь на дне преобладает песчаный грунт, состоящий из различных фракций. В зимнее время потенциальные нерестилища ельца в низовьях не затоплены, толщина снегового покрова на открытых участках соров из-за действия ветров невелика. Грунт сильно промораживается. После затопления соров вода в поверхностных и средних слоях быстро прогревается, температурные различия на уровне дна и в поверхностном слое воды могут составлять от 5 до 10 ºС. В период инкубации весенние шторма в неглубоких сорах сильно взмучивают воду, перемешивают легкие фракции песка и препятствуют нормальному развитию икры. По этим причинам размножение псаммофильной формы ельца затрудняется. Размножение фитофильной формы ельца происходит в благоприятных условиях. Нерестилища расположены в больших по площади, мелководных и хорошо прогреваемых сорах, которые обычно затапливаются подпорной обской водой на 5–15 суток раньше, чем происходит ледоход и начинается паводок на р. Собь. Икра в меньшей степени подвергается воздействию волновой нагрузки. Многолетний поиск нерестилищ в р. Собь позволил определить места размножения основных весенненерестующих видов рыб, однако развивающаяся икра и ранняя молодь ельца весной не обнаружены, а первые случаи поимки сеголетков относятся к началу июля. Поиск нерестилищ, отложенной икры и ранней молоди может быть затруднен или невозможен из-за низкой численности самих объектов поиска, делающей учеты стандартными орудиями лова невозможными или крайне затрудненными. Другая причина, препятствующая учетам, – высокая лабильность самих нерестилищ из-за перепадов водности, как меж-, так и внутрисезонных. Учеты икры на сильно затопленных или обсохших нерестилищах невозможны (обсыхание икры щуки отмечается в маловодные годы на р. Обь, чья водность определяет сроки залития поймы р. Собь). В целом численность автохтонной молоди в р. Собь невелика и не может восполнить численность летней группировки ельца. В настоящее время в р. Собь нет относительно изолированной популяции ельца [28], а существует временная группировка вида, стабильность которой поддерживается за счет осенне-зимней иммиграции сеголетков и взрослых зимующих рыб из р. Обь. При дальнейшей адаптации вида к существованию в условиях Заполярья или изменении климата возможно формирование популяции собского ельца. Заключение В среднем и нижнем течении р. Собь сформировалась устойчивая разновозрастная группировка ельца, однако популяция не сформирована. Массовое регулярное размножение ельца в реке и ее соровой системе не зафиксировано. Восполнение численности группировки происходит за счет осенней миграции сеголетков и вынужденной миграции зимующих рыб во время замора на р. Обь. Елец доминирует в среднем и, частично, нижнем течении р. Собь с весны до начала осенней миграции производителей сиговых рыб. Меж- и внутрисезонные показатели темпов роста и плодовитости ельца существенно различаются (p < 0,05). Существование стабильной по численности литофильной формы в среднем течении р. Собь в настоящее время маловероятно. Неблагоприятные температурные условия, более позднее начало размножения, нестабильность обеспеченности стартовыми кормами, высокий риск выноса течениями затрудняют размножение литофильной формы ельца в бассейне р. Собь.
References

1. Atlas presnovodnyh ryb Rossii / Yu. S. Reshetnikov, O. A. Popova, L. I. Sokolov i dr.: pod red. Yu. S. Reshetnikova: v 2 t. – M.: Nauka, 2003.

2. Kafanova V. V., Petlina A. P. Godichnyy polovoy cikl sibirskogo el'ca Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.) // Novye dannye o prirode Sibiri. – 1980. – S. 18–24.

3. Kafanova V. V. K izucheniyu biologii razmnozheniya el'ca na Sredney Obi // Tr. Tom. un-ta. – 1953. – T. 125. – S. 77–90.

4. Kafanova V. V. Materialy po sistematike sibirskogo el'ca. 2. Vozrastnaya izmenchivost' // Uchen. zap. Tom. un-ta. – 1950. – № 15. – S. 101–117.

5. Kafanova V. V. Materialy po sistematike sibirskogo el'ca. 5. Geograficheskaya izmenchivost' // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva. – Tomsk, 1959. – S.155–172.

6. Kafanova V. V. Gistologicheskiy analiz polovyh ciklov sibirskogo el'ca // Vodoemy Sibiri i perspektivy ih rybohozyaystvennogo ispol'zovaniya: materialy regional'nogo soveschaniya po izucheniyu vodoemov Sibiri. – Tomsk: Izd-vo Tom. un-ta. – 1973. – S.84–85.

7. Kurbangalieva H. M. K pitaniyu megdema (el'ca sibirskogo morfy megdem) // Uchen. zap. Kazan. gos. un-ta. – 1950. – T. 110, kn. 4. – S. 131–136.

8. Petkevich A. N., Nikonov G. I. Sostoyanie i perspektivy razvitiya rybnogo hozyaystva v vodoemah Hanty-Mansiyskogo okruga // Osnovnye napravleniya tehnicheskogo i ekonomicheskogo razvitiya rybnogo hozyaystva Tyumenskoy oblasti. – Tyumen', 1969. – S. 105–118.

9. Nikonov G. I., Sudakov V. M., Churunov V. M. Elec Ob'-Irtyshskogo basseyna i racional'noe ispol'zovanie ego zapasov. – Tyumen', 1966. – 45 s.

10. Sled' T. V. Morfologicheskie osobennosti el'ca basseyna r. Taz // Materialy otchet. sessii lab. populyacionnoy ekologii pozvonochnyh zhivotnyh In-ta ekologii rasteniy i zhivotnyh UFAN SSSR. – 1971. – Vyp. 4. – S. 35.

11. Gundrizer A. N., Ioganzen B. G., Krivoschekov G. M. Ryby Zapadnoy Sibiri. – Tomsk: Izd-vo Tom. un-ta, 1984. – 121 s.

12. Ryby Teleckogo ozera / A. N. Gundrizer, B. G. Ioganzen, V. V. Kafanova i dr. – Novosibirsk: Nauka, 1981. – 159 s.

13. Bogdanov V. D., Kizhevatov Ya. A. Izmeneniya rybnogo naseleniya r. Sobi v period hozyaystvennogo osvoeniya // Agrarnyy vestn. Urala. – 2009. – № 5. – S. 70–72.

14. Krohalevskiy V. R. Problemy organizacii i regulirovaniya promysla sigovyh vidov ryb v Ob'-Irtyshskom basseyne // Materialy 7-go Mezhdunar. nauch.-proizv. sovesch. «Biologiya, biotehnika razvedeniya i sostoyanie zapasov sigovyh ryb». – Tyumen', 2010. – S. 171–173.

15. Kratkiy obzor ihtiofauny i znachenie reki Sobi v vosproizvodstve rybnyh zapasov Obskogo basseyna / V. M. Shishmarev, A. V. Lugas'kov, V. D. Bogdanov i dr. // Materialy po biologii nekotoryh vidov ryb Obskogo basseyna [Preprint]. – Sverdlovsk, 1979. – S. 31–46.

16. Bogdanov V. D., Mel'nichenko S. M. Nablyudeniya za migraciey i raspredeleniem molodi ryb v r. Sob' (Polyarnyy Ural) // Inform. materialy In-ta ekologii rasteniy i zhivotnyh UNC AN SSSR. – Sverdlovsk, 1978. – C. 52–53.

17. Bogdanov V. D. Sezonnoe izmenenie struktury naseleniya molodi ryb v r. Sobi (Nizhnyaya Ob') // Ekologicheskaya obuslovlennost' fenotipa ryb i struktura ih populyaciy: sb. nauch. tr. – Sverdlovsk: UrO AN SSSR, 1989. – S. 3–8.

18. Lugas'kov A. V. Opyt vizual'nogo opredeleniya chislennosti nekotoryh vidov sigovyh ryb v r. Sob' // Tez. dokl. Vtorogo Vsesoyuz. sovesch. po biologii i biotehnike razvedeniya sigovyh ryb. – Petrozavodsk, 1981. – S. 130–131.

19. Kizhevatov Ya. A. Rezul'taty antropogennogo vozdeystviya na ihtiofaunu r. Sob' za poslednie let // Problemy izucheniya bioraznoobraziya na populyacionnom i ekosistemnom urovne: tez. molod. nauch. konf. – Ekaterinburg, 1997. – S. 96–105.

20. Bogdanov V. D., Kizhevatov Ya. A. Dinamika ihtiofauny r. Sob' // Nauch. vestn. YaNAO. – 2000. – Vyp. 4, ch. 2. – S. 3–15.

21. Ekologiya ryb Ob'-Irtyshskogo basseyna / pod red. D. S. Pavlova, A. D. Mochek. – M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2006. – 596 s.

22. Kizhevatov Ya. A., Kizhevatova A. A. Rybnoe naselenie verhov'ev r. Sob' // Nauch. vestn. YaNAO. – 2009. – Vyp. 1 (63). – S. 76–86.

23. Shiyatov S. G. Dinamika drevesnoy i kustarnikovoy rastitel'nosti v gorah Polyarnogo Urala pod vliyaniem sovremennyh izmeneniy klimata. – Ekaterinburg: UrO RAN, 2009. – 216 s.

24. Kizhevatov Ya. A. Dinamika rybnyh resursov v r. Sobi: avtoref. dis.. kand. biol. nauk. – Ekaterinburg, 2010. – 24 s.

25. Cepkin E. A. Izmeneniya promyslovoy fauny ryb kontinental'nyh vodoemov Vostochnoy Evropy i Severnoy Azii v chetvertichnom periode // Vopr. ihtiologii. – 1995. – T. 35, № 1. – S. 3–17.

26. Moskalenko B. K. Sigovye ryby Sibiri. – M.: Pisch. prom-st', 1971. – 184 s.

27. Berg L. S. Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran: v 3 t. – M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1948–1949.

28. Odum Yu. Osnovy ekologii. – M.: Mir, 1975. – 740 s.


Login or Create
* Forgot password?