REVIEW OF DATA ON BIOLOGY OF STERLET ACIPENSER RUTHENUS (LINNAEUS, 1758)
Abstract and keywords
Abstract (English):
Sterlet is the smallest representative of sturgeon widespread in the territory of the Russian Federation, but has a low population for a number of reasons: poaching, water pollution with industrial wastes, etc. Sterlet species is listed in the Red Book of the Russian Federation and in the Red Book of the International Union for the Conservation of Nature. As early as in the beginning of the 20th century, there were caught sterlet species up to 1.25 m long, whereas now the length of the body of fishes in the catch is 25-40 cm. The number of fish in the catches has greatly decreased, too. The commercial value of sterlet (caviar, nourishing fish meat) calls for restoring the number of sterlet population or for introduction of sterlet species into the new habitats. For this reason, the issue of restoring numbers or introducing new habitats is in the first place. To solve such problems it is very important to know the biology of the species, their way of life, the specific features of nutrition and reproduction.

Keywords:
sterlet, siberian sterlet, nutrition, reproduction, distribution
Text
Исследование по биологии, морфологии, экологии, питанию, размножению, поведению, а также о таксономическом статусе стерляди проводилось по литературным источникам, статьям, авторефератам, книгам, учебным пособиям, изданным в 1948-2017 гг. Представители осетровых входят в отряд осетрообразных рыб, который, в свою очередь, состоит из трех семейств: вымершего (хондростенд) и ныне живущих веслоносов и осетровых [1]. Род осетров Acipenser (Linnaeus, 1758) на территории России включает в себя такие виды, как русский осетр (A. gueldenstaedtii), атлантический осетр (A. sturio), шип (A. nudiventris), белуга (Huso huso), сибирский осетр (A. baerii), стерлядь (A. ruthenus), калуга (Huso dauricus), севрюга (A. stellatus), сахалинский осетр (A. mikadoi), амурский осетр (A. schrenckii) [2, 3]. Все виды осетровых имеют относительно сходный внешний облик и общий план строения: тело с пятью рядами костных пластинок, так называемые «жучки», нижний рот и гетероцеркальный хвостовой плавник. Морфологические различия между видами осетровых, как правило, незначительны [4]. Одним из представителей осетровых является стерлядь Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758), которая отличается от других видов большим числом боковых (от 56 до 71), спинных (от 11 до 18), брюшных (от 10 до 20) жучек. В спинном плавнике у нее насчитывается от 32 до 49 лучей, в анальном - от 16 до 34 лучей. Усики, расположенные на нижней части головы, бахромчатые. Рот небольших размеров расположен на нижней стороне головы, нижняя губа прервана. Окрас в области спины от темно-серого до серовато-коричневого, постепенно становится светлее на боках и в области брюха меняется до серовато-белого; плавники серые. Внутри вида выделяют острорылые и тупорылые формы. Стерлядь является самым мелким представителем осетровых. Ранее в уловах встречались особи в среднем 1 м и массой до 6-6,5 кг, максимальные ее размеры достигали 1,25 м, а масса 16 кг [5]. В нынешних же уловах длина стерляди (например, в бассейне Верхней Оби) составляет от 15 до 55 см, а в основу вылова преимущественно входят особи с общей длиной тела от 30 до 35 см (62 %). Доля особей с размерами от 45 см и выше не превышает 3-5 % [6]. Продолжительность жизни стерляди от 22 до 27 лет, предельный возраст может достигать 30 лет. Возрастной состав уловов колеблется от 4 до 10-11 лет [1, 5, 7]. Стерлядь распространена в бассейнах Черного, Азовского, Каспийского, Балтийского, Белого, Баренцева, Карского морей. Живет в реках, обычно держится в глубоких местах с быстрым течением. Она наиболее многочисленна в речных бассейнах Дуная, Днестра, Днепра, Дона, Волги, Северной Двины. Также встречается в Онежском и Ладожском озерах, завозилась в Амур и реки Камчатки, акклиматизирована в р. Печора [8]. Считается, что из всех осетровых стерлядь имеет самое широкое распространение [7]. В бассейне Оби и Енисея представлена подвидом - сибирская стерлядь Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833). Непосредственно в Обь-Иртышском бассейне распространяется от Черного Иртыша (Китай), рек Бия и Катунь до Обской губы [9]. Стерлядь исключительно пресноводная рыба [1], но также встречаются единичные особи, способные заходить в слабосоленые воды [10]. Всю зиму стерлядь проводит не питаясь, в малоподвижном состоянии на глубоких участках, ямах, где собирается еще с осени [8]. Стерлядь находится в зимовальных ямах не только в зимний период. Там же может развивать молодь, а из-за гидродинамической тени рыба может находиться в яме круглогодично [11]. Перед зимой у рыбы идет нагул. У стерляди нагул происходит на русловых участках реки и свалах ям с глинистым или каменистым дном на больших глубинах (6-10 м) [1]. В целом, помимо глубины, для стерляди важны еще другие условия, такие, например, как свойства дна и воды, которые обусловливают различия в цвете и даже вкусе рыбы. Она старается избегать медленных, иловатых, притом всегда мелких рек. В них, как и в озерах, стерлядь только кормится. Стерлядь любит песчаное дно, чистую, прохладную и в меру быстротечную воду. Старается держаться у дна на глубоких участках реки [5, 12]. Питается стерлядь личинками водных насекомых, червями, моллюсками, икрой других рыб. Большое значение в питании имеют различные микроорганизмы, поселяющиеся на упавших в воду деревьях [5, 8]. В процессе онтогенеза состав питания стерляди меняется. Так, с увеличением длины тела в составе рациона увеличивается доля моллюсков. Состав питания может зависеть и от участков нагула [13]. Питание стерляди проходит преимущественно в ночное время суток [14]. Активность питания зависит не только от времени суток, но и от температуры воды: снижается температура - снижается интенсивность питания [13]. Показатель интенсивности питания максимально возрастает с прогревом воды выше 10-12 °С [6]. В искусственных условиях стерлядь питается гранулированным кормом, но приучается к нему, только если выращивалась на нем с личиночной стадии. Взятые особи из реки не переходят на питание искусственными кормами [15]. Непосредственно в Обь-Иртышском бассейне спектр питания стерляди в основном составляют следующие группы зообентоса: личинки хирономид (Chironomidae), мошек (Simuliidae), поденок (Ephemeroptera) и стрекоз (Odonata), а также моллюски (Mollusca) [6]. Половая зрелость у самок и самцов наступает в различные возрастные периоды. Как правило, у самцов половое созревание происходит на 1-3 года раньше, чем у самок. В популяциях в разных регионах половая зрелость наступает в разные периоды, что связано с кормовыми и климатическими условиями. Обычно половозрелость колеблется в границах 3-7 лет у самцов и 4-12 - у самок. От таких факторов, как длина или масса тела, период наступления полового созревания не зависит. Так, например, в Енисее самки стерляди становятся половозрелыми на седьмой или восьмой год жизни при длине тела 50 см, а на Волге - в том же возрасте, но при длине 40 см [1, 5, 7, 14]. Нерест стерляди происходит в конце весны (в зависимости от географической широты водоема с апреля по июнь) на быстринах с песочно-галечным грунтом. Икра темная и клейкая, откладывается на гальку. Обычно глубина расположения нерестилищ от 7 до 15 м. Нерест зависит не только от глубины, но и от температуры воды, 10-15 °С - оптимальная температура для нереста. Также от температуры воды зависит развитие икринок, которое может длиться от 4 до 9 дней. Плодовитость составляет от 5 000 до 100 000 икринок. Отмечается, что икринок может быть больше [5]. Стерлядь может скрещиваться с другими представителями осетровых (осетр, белуга) [8]. Нерестится стерлядь не каждый год. Так, у стерляди Обского бассейна отмечен перерыв между нерестами в 2 и более года [16]. Отмечается, что стерлядь Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) имеет подвид - сибирская стерлядь Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833). Основными морфологическими отличиями подвида являются большее число жаберных тычинок на первой жаберной дуге от 17 до 24 (у стерляди от 16 до 21) (табл.) [17], более темная окраска тела, более притупленные спинные жучки, усики длиннее и тоньше, бахромки короче [18]. Некоторые отличительные морфологические признаки стерляди и сибирской стерляди* Признак** A. ruthenus A. ruthenus marsiglii D 32-49 38-54 A 16-34 21-31 sd 11-18 12-17 sl 56-71 57-67 sv 10-20 11-18 sp.br 16-21 17-24 * Составлено по [17, 5]. ** D - число лучей в спинном плавнике; А - число лучей в анальном плавнике; sd - число спинных жучек; sl - число боковых жучек; sv - число брюшных жучек; sp.br - число тычинок на первой жаберной дуге. Одним из простых инструментов оценки родства является коэффициент различия (СD). Для выделения подвида достаточно, если СD ≥ 1,28. Подобная ситуация наблюдается по таким признакам, как количество лучей в анальном плавнике, количестве жаберных тычинок. Есть мнение, что эти различия объясняются пластичностью вида, тем не менее, их нельзя игнорировать, по этой причине вопрос о таксономическом статусе сибирской стерляди остается открытым и требует дальнейшего изучения [2]. Установлено, что в искусственных условиях выживаемость и продуктивность подвида выше или как минимум не уступает обычной стерляди, что может быть связано с различием в физиологических процессах [19]. Сибирская стерлядь водится в крупных реках Сибири: Оби, Иртыше и Енисее, - а далее на восток (Пясна, Хатанга, Лена, Колыма и др.) не встречается [12]. В пределах Иртышского бассейна у сибирской стерляди выделяют несколько локальных стад: уватское, тобольское и тарское [20]. Сибирская стерлядь становится половозрелой на 1-2 года позже обычной стерляди [5], т. к. рост ее более медленный, что, видимо, связано с температурным режимом [21]. В настоящее время происходит падение численности стерляди и осетровых в целом. Причину резкого падения числа осетровых пытались объяснять в 70-е гг. их морфологическим и экологическим консерватизмом, который не позволяет выдержать конкуренцию с прочими филогенетически молодыми видами [16]. В настоящее время причины выделяются следующие: сброс загрязненных вод, мешающих распространению стерляди [13]; плотины, оборудованные подъемниками с низким коэффициентом полезного действия, преграждающие пути миграции; отсутствие должного контроля над промышленным рыболовством; браконьерство; устаревшие правила и госты рыбоводческой деятельности [20]; конкурентные взаимоотношения с лещом за места нагула в русловой зоне, т. к. спектр питания леща схож со спектром питания осетровых [22, 23]. Для восстановления численности стерляди организуется искусственное воспроизводство [10]. Ныне стерлядь занесена в «Красную книгу Российской Федерации» - Категория: 1 - отдельные популяции широко распространенного вида, находящиеся под угрозой исчезновения - и «Красную книгу Международного союза охраны природы». Предпринимаются попытки сокращения нелегального вылова. Так, для сохранения стерляди Тюменской области в 2015 г. вышел приказ об ограничении рыболовства стерляди. На р. Иртыш выделено 20 зимовальных ям, на которых запрещен любой вид рыболовства круглогодично [11, 24, 25]. Заключение Таким образом, стерлядь является довольно пластичным видом, что обусловлено ее образом жизни, питанием, особенностями размножения, распространения. Несмотря на свою пластичность, стерлядь страдает от браконьерства, перекрытий нерестовых участков гидростроительством и другой антропогенной нагрузки, в связи с чем численность ее подорвана и требует увеличения объемов искусственного воспроизводства и усиления мер охраны с целью восстановления численности вида. В одном водоеме стерлядь может иметь несколько, достаточно различных по морфологическим признакам, стад. Иногда морфологические признаки настолько различны, что целесообразно поднять вопрос о выделении подвидов, как это происходит с сибирской стерлядью. Но для точного установления таксономической принадлежности требуются дальнейшие исследования по биологии, морфологии и филогении стерляди и осетровых в целом.
References

1. Mil'shteyn V. V. Osetrovodstvo. M.: Legkaya i pischevaya prom-st', 1982. 152 s.

2. Gnedov A. A., Kayzer A. A. Vidovaya identifikaciya ryb semeystva osetrovyh (Acipenseridae), vylavlivaemyh na Eniseyskom Severe // Rybnoe hozyaystvo i akvakul'tura. 2013. № 3. S. 84-90.

3. Makeeva A. P., Pavlov D. S., Pavlov D. A. Atlas molodi presnovodnyh ryb Rossii. M.: T-vo nauchnyh izdaniy KMK, 2011. 383 s.

4. Podushka S. B. Meristicheskie priznaki sterlyadi Acipenser ruthenus // Osetrovoe hozyaystvo. 2010. № 4. S. 26-44.

5. Atlas presnovodnyh ryb / pod red. Yu. S. Reshetnikova. M.: Nauka, 2002. T. 1. S. 46-47.

6. Ekologiya ryb Ob'-Irtyshskogo basseyna. M.: T-vo nauchnyh izdaniy KMK, 2006. 596 s.

7. Mihaylov M. M., Zhenihova N. I. Sravnitel'naya morfologiya raznyh vidov osetrov // Molodezh' i nauka. 2016. № 12. C. 13.

8. Atlas rodnoy prirody. Ryby nashih vod. M.: Egmont Rossiya, 2002. 64 s.

9. Tret'yakova T. V. Analiz razmerno-vozrastnoy struktury sterlyadi nizhnego techeniya reki Irtysh v aspekte sohraneniya ee zapasov // Fundamental'nye issledovaniya. 2014. № 11. S. 1306-1310.

10. Kalmykov V. A. Migracii, raspredelenie, struktura populyacii i zapasy sterlyadi (Acipenser ruthenus L.) Nizhney Volgi: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., 2005. 24 s.

11. Chemagin A. A. Taksonomicheskiy sostav rybnogo naseleniya zimoval'nyh yam v nizhnem Irtyshe // International journal of applied and fundamental research. 2016. № 12. C. 504-506.

12. Tischenko N. N., Tkacheva I. V. Sterlyad' Acipenser ruthenus // Problemy i tendencii innovacionnogo razvitiya agropromyshlennogo kompleksa i agrarnogo obrazovaniya Rossii: materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Donskoy gos. agrar. un-t, 2012. S. 233-235.

13. Bykov A. D. Biologiya i iskusstvennoe vosproizvodstvo sterlyadi Verhney Oki: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., 2003. 20 s.

14. Galuschak S. S., Kirichenko O. I., Kulikov E. V. K biologii irtyshskoy sterlyadi (Acipenser ruthenus L.) // Selevinia. 2003. P. 138-144.

15. Pilauri A. N., Podushka S. B., Shebanin V. M., Haritonov V. F. Zagadka okskoy sterlyadi // Rybovodstvo i rybolovstvo. 1995. № 1. S. 8-9.

16. Amstislavskiy A. Z. O morfologicheskoy i ekologicheskoy izmenchivosti sterlyadi basseyna r. Obi // Tr. In-ta ekologii rasteniy i zhivotnyh UNC AN SSSR, 1976. Vyp. 99. S. 51-59.

17. Berg L. S. Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1948. Ch. 1. 466 s.

18. Zhuravlev V. B. K voprosu o taksonomicheskom statuse sterlyadi Acipenser ruthenus reki Obi // Izv. Altayc. gos. un-ta. 2000. № 3. C. 77-88.

19. Feledi T., Rónyai A. Preliminary Results on Siberian Sterlet Fry Rearing and their Comparison with some Production Performance Parameters of "European" Sterlet // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2013. No. 13. P. 551-553.

20. Dektyarev A. A. Bumazhnye osetrovye i vidy brakon'erstva na Volge // Gumanitarnye issledovaniya. 2015. № 4 (56). S. 239-243.

21. Spravochnye materialy po rostu ryb: osetrovye ryby. M.: Izd-vo VNIRO, 2003. 74 s.

22. Vizer A. M., Dorogin M. A. Pitanie i rost molodi sterlyadi (Acipenser ruthenus marsiglii Brandt, 1883) Novosibirskogo vodohranilischa // Vestn. rybohoz. nauki. 2015. T. 2. № 1 (5). S. 27-31.

23. Liberman E. L. , Chemagin A. A. Razmerno-vesovye harakteristiki lescha Abramis brama (Linnaeus, 1758) v usloviyah nizhnego Irtysha // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. 2017. № 1. S. 125. URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=25908 (data obrascheniya: 10.09.2017).

24. Liberman E. L., Chemagin A. A. K voprosu ob ohrane sibirskogo osetra Acipenser baerii (Brandt, 1869) // Novaya nauka: teoreticheskiy i prakticheskiy vzglyad. 2016. № 117 (3). S. 14-16.

25. Ob ustanovlenii ogranicheniya rybolovstva sterlyadi v vodnyh ob'ektah Tyumenskoy oblasti i nel'my v vodnyh ob'ektah Ob'-Irtyshskogo rybohozyaystvennogo rayona v 2015 godu: Prikaz Ministerstva sel'skogo hozyaystva RF ot 16 yanvarya 2015 g. № 11. URL: http://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/70759254/ (data obrascheniya 15.09.2017).