ВведениеЯзь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) является аборигенным представителем ихтиофауны р. Иртыш, пользующимся популярностью в любительском рыболовстве и имеющим большое промысловое значение во множестве рек Западной Сибири [1–3]. В связи с этим важно иметь представление о паразитарном сообществе данного гидробионта. Установленная нами паразитофауна L. idus Нижнего Иртыша совпадает с той, что зарегистрирована ранее проведенными исследованиями язей, населяющих другие акватории [4–6], при этом ряд работ охватывает исключительно вопросы зараженности мышечной трематодой Opisthorchis felineus [7, 8]. Однако возрастная динамика инва-зированности язя не рассмотрена в достаточной мере даже на примере O. felineus, не говоря уже о прочих представителях паразитофауны. Отмечено, что экстенсивность и интенсивность заражения и его разнообразие, т. е. встречаемость паразитических видов, увеличиваются с возрастом хозяина. Причиной данного явления принято считать расширение пространства обитания для паразитов, увеличение с возрастом рыбы объема и разнообразия потребляемой ею пищи (зачастую как источника заражения). Установлено, что в паразитофауне каждого животного можно различить три основные группы паразитических организмов: характерные для молоди; характерные для взрослых особей; встречающиеся примерно с одинаковой частотой как у молодых, так и у взрослых особей [9, 10]. Пути заражений язя могут быть различными. Так, например, принято связывать развитие паразитофауны с этапами взросления рыб. У взрослеющего язя, с преимущественно бентосным типом питания, в паразитофауне появляются скребни (промежуточные хозяева – олигохеты). Кроме того, с возрастом увеличивается зараженность рыб моногенеями и миксоспоридиями, инвазионные стадии находятся в грунте [11]. Если в водоеме присутствуют моллюски, то язь обязательно переходит на питание данными организмами. Считается, что язи начинают раньше питаться моллюсками, чем плотва и лещ, поэтому раньше вступают в контакт с инвазионным началом [12]. Помимо перорального пути ряд паразитов, например класс моногенеи, попа-дает в организм язя перкутанным путем.Материалы и методыИсследование язей проводилось в весенний и осенний периоды в акватории бассейна Нижнего Иртыша (в районе г. Тобольска 58ʹ259042ʺ с. ш., 68ʹ2357ʺ в. д.) в 2019–2020 гг. Лов рыбы осуществлялся ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24–38 мм из 5-метровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети – 40 м, длина плавной сети – 60 м, высота – 2 м. Рыба для исследования транспортировалась в живом виде в отдельных живорыбных емкостях для исключения перемещения паразитофауны. Выборка рыб представлена 6-ю возрастными группами, от 1+ до 6+. Возрастная группа 1+ включала в себя двух язей, в каждой группе возраста 2+, 3+ и 5+ насчитывалось по 7 экземпляров язя, группа четырехгодовалых составила 13 особей, и всего 5 представителей язя добыто в возрасте 6+. Неполное паразитологическое вскрытие выполнено на живом материале в лабораторных условиях по методике И. Е. Быховской-Павловской (1985) [13]. Обнаруженных у рыб паразитов фиксировали, затем готовили временные и постоянные препараты для определения видовой принадлежности [14–16]. Рассчитана экстенсивность инвазии (ЭИ, процент особей хозяев, у которых обнаружен данный вид паразита от общего количества исследованных), интенсивность инвазии (ИИ, минимальное и максимальное количество экземпляров паразита, приходящихся на одну зараженную особь), средняя интенсивность инвазии (СИИ, число паразитов, приходящихся в среднем на одну зараженную особь). Все параметры вычислены с использованием программного обеспечения MS Excel.Результаты и обсуждениеВ нашем исследовании язь инвазирован 16-ю видами паразитических организмов, среди которых имеются моногенеи, цестоды, трематоды, нематоды, копеподы (табл. 1). Таблица 1Классы и виды обнаруженных паразитовКлассВидMonogeneaА. Dactylogyrus ramulosus (Malewitzkaja, 1941)Б. Paradiplozoon megan (Bychowsky et Nagibina, 1959)CestodaВ. Proteocephalus spTrematodaГ. Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931), mtcД. Opisthorchis felineus (Rivolta,1884), mtcЕ. Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1914), mtcЖ. Metorchis sp., mtcЗ. Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845), mtcИ. Ichthyocotylurus. platycephalus (Rudolphi 1802), mtcК. Ichthyocotylurus. pileatus (Rudolphi, 1802), mtcЛ. Phyllodistomum еlongatum (Nybelin, 1926)М. Sphaerostomа globiporum (Rudolphi, 1802)NematodaН. Pseudocapillaria tomentosa (Dujardin, 1843)О. Raphidascaris acus (Bloch, 1779)П. R. acus (l)CopepodaР. Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832)С. Tracheliastes polycolpus (Nordmann, 1832)Наибольшим видовым составом (9 видов) отличается класс трематод.Инвазирование язя разных возрастных групп. В ходе анализа встречаемости выявлено, что все возрастные группы заражены широкоспецифичными трематодами: D. chromatophorum, O. felineus, Metorchis sp., R. campanula, S. globiporum (табл. 2). Таблица 2Инвазирование язя в различных возрастных группах паразитическими организмамиВид паразитаЛокализацияВозраст язя1+2+3+4+5+6+D. ramulosusЖабры++++++P. meganЖабры–+–+–+Proteocephalus sp.Кишечник+++–+–D. chromatophorumХрусталик++++++O. felineusМышцы++++++P. ovatusМышцы–++++–Metorchis sp.Жабры, плавник++++++R. campanula++++++I. platycephalusБрыжейка++++––I. pileatusПечень–+––––P. elongatumПочки++–+––S. globiporumКишечник++++++P. tomentosaКишечник––+++–R. acusКишечник––++++R. acus (l)*Брыжейка, печень++++++E. sieboldiЖабры–+++–+Т. polycolpusЖабры+–––––* Ларвальная стадия.Первыми промежуточными хозяевами данных видов трематод являются моллюски рода Lymnaea и семейства Bithyniidae. Путь развития паразитов непрямой, рыбы зара-жаются через свободно плавающих церкариев или при поедании моллюсков, поэтому степень встречаемости не связана с возрастом, но зависит от уровня водности и затопления поймы, что оказывает влияние на развитие моллюсков [17]. Также все возрастные группы инвазированы нематодой R. acus в ларвальной стадии на брыжейке или в печени рыб, при этом взрослая особь R. acus встречалась только у возрастов с 3+ по 6+ в кишечнике. Паратеническими хозяевами являются различные беспозвоночные: олигохеты семейств Naididae, Tubificidae, Glossoscolecidae, Lumbriculidae, Lumbricidae, моллюски семейств Planorbidae, Lymnaeidae, планктонные и бентосные ракообразные Cyclopidae, Calanoida, Mysidae, Gammaridae, Asellidae, Daphniidae, личинки водных насекомых (Diptera: Chironomidae, Ceratopogonidae; Trichoptera). Рыбы выступают как облигатными, так и промежуточными хозяевами, поскольку дефинитивные – хищные виды рыб, но только в щуке нематода достигает половой зрелости [18].Специфичная моногенея D. ramulosus паразитирует у язя также во всех исследованных группах. P. megan отмечен у рыб в возрасте 2+, 4+, 6+. Представители класса Monogenea имеют прямой тип развития, без смены поколений и хозяев. Рыбы заражаются через свободно плавающих личинок. Во время питания веслоногими рачками Cyclops, Eucyclops, Macrocyclops рыбы инвазируются Proteocephalus sp. Ракообразные являются основным компонентом пищи молодых особей язя, что приводит к зараженности плероцеркоидами группы молодых рыб (1–3+) и, соответственно, отсутствию паразитов у старших возрастных групп.Присутствие метацеркариев P. ovatus установлено у язей в возрасте 2–5+. Промежуточным хозяином трематоды зарегистрированы моллюски рода Viviparus. Заражение может происходить как при активном внедрении церкария в тело рыбы, так и при поедании моллюсков с редиями, при заглатывании свободно плавающих церкариев.Возрастные группы 1– 4+ инвазированы I. platycephalus в незначительной степени, и только у одной рыбы (2+) обнаружен один метацеркарий I. pileatus. Данные виды являются паразитами чайковых птиц, первые промежуточные хозяева – моллюски рода Valvata.P. elongatum найдена у рыб в возрасте 1+, 2+ и 4+, при этом в каждой группе инвазированы только по одной особи язя. Молодь заражается данной трематодой при поедании церкариев, находящихся в толще воды, а взрослые особи – при питании моллюсками рода Pisidium [19]. В возрастах 3– 5+ язи инвазированы нематодой P. tomentosa, паратеническими хозяевами которой являются олигохеты, но это не отменяет прямой путь заражения [20]. В этом возрасте у язя начинает преобладать бентосный тип питания, компонентом которого и являются олигохеты [21]. Данный представитель паразитов типичен для язя бассейнов рек Волга, Северная Двина, Печора, Обь [22–25]. Веслоногие рачки как паразитические организмы представлены двумя видами: широко специфичным E. sieboldi и специфичным паразитом карповых рыб T. polycolpus. E. sieboldi более распространен и инвазирует рыб в возрасте 2– 4+ и 6+, тогда как T. polycolpus отмечен только в единичном экземпляре у рыбы 1+.Средняя интенсивность инвазии. Анализ СИИ (рис. 1) выявил доминантные и субдоминантные виды паразитов внутри каждого возраста рыб. а б в г д еРис. 1. Соотношение долей средней интенсивности инвазии паразитических организмов по возрастам: а – 1+; б – 2+; в – 3+; г – 4+; д – 5+; е – 6+ лет;А – D. ramulosus; Б – P. megan; В – Proteocephalus sp.; Г – D. chromatophorum; Д – O. felineus; Е – P. ovatus; Ж – Metorchis sp.; З – R. campanula; И – I. platycephalus; К – I. pileatus; Л – P. elongatum; М – S. globiporum; Н – P. tomentosa; О – R. acus; П – R. acus (l11.); Р – E. sieboldiМожно заключить, что основными по численности являются представители класса трематод, такие как O. felineus и R. campanula. Остальные группы исследуемых паразитических организмов не продемонстрировали значимой закономерности.В возрастной группе 1+ трематода P. elongatum занимает лидирующее положение по значению СИИ (см. рис. 1), равному 142 экз. на одну особь рыбы. Следом отмечены трематоды R. campanula и O. felineus со значениями 93 и 69 экз. соответственно. Также S. globiporum выделяется заметной долей СИИ, равной 16 экз. Остальные, наблюдаемые в данной возрастной группе представители паразитов (D. ramulosus, Proteocephalus sp., D. chromatophorum, Metorchis sp., I. platycephalus, R. acus (l.), Т. polycolpus), не проявили себя в значительной степени, их значения СИИ колебались в диапазоне 1–5,5 экз. на особь.В следующей возрастной группе 2+ доминирующим представителем является трематода R. campanula, СИИ – 101,6 экз. на особь, в то время как лидер возрастной группы 1+ P. elongatum занимает почти самую малую долю – 1 экз. – и в других возрастных группах проявляет себя в подобном положении. Субдоминантным представителем является трематода O. felineus (48,1 экз.). В последующих возрастных группах данные трематоды будут занимать доминирующие позиции, сменяя друг друга. Так, преобладающим по значению СИИ в возрасте рыб 3+, равному 183,3 экз., является O. felineus, в то время как R. campanula отходит на второй план со значением СИИ 113,3 экз. Такое же положение у O. felineus и R. campanula в возрастной группе рыб 4+, со значениями СИИ 463,4 и 141,8 экз. соответственно. При этом в возрасте 5+ и 6+ лидирует R. campanula с величиной СИИ, равной 249,9 и 99 экз., против значений СИИ O. felineus 168,2 экз. в группе 5+ и 97,0 экз. в группе 6+.Заметное значение СИИ почти во всех возрастных группах, начиная с 2+, имеет ларвальная стадия нематоды R. acus, с колебаниями от 8,8 до 41,6 экз. Также следует отметить трематоду S. globiporum, которая наблюдается значительно во всех возрастах, за исключением 4+, где величина ее СИИ 9,5 экз. Данная трематода паразитирует в основном в кишечнике карповых рыб. Ее промежуточными хозяевами являются бентосные организмы (моллюски, пиявки, олигохеты, турбеллярии), что обуславливает ее обнаружение во всех возрастных группах рыб.Интенсивность инвазии. На рис. 2 нами отражена возрастная динамика ИИ только для D. ramulosus, D. chromatophorum, O. felineus, Metorchis sp., R. campanula, S. globiporum, R. acus (l.), т. к. представители исключительно данных групп паразитов встречаются у особей всех возрастных групп язя. а бРис. 2. Изменение интенсивности инвазии ряда паразитических организмов, обнаруженных в язях:а – D. ramulosus; б – D. chromatophorum жРис. 2(окончание). Изменение интенсивности инвазии ряда паразитических организмов, обнаруженных в язях:в – O. felineus; г – Metorchis sp.; д – Rh. Campanula; е – S. globiporum; ж – R.acus (l.)Интенсивность инвазии моногенеи D. ramulosus имеет тенденцию к увеличению, с максимальным значением (52 экз.) у рыб в возрасте 5+, после чего наблюдается резкое снижение до 2 экз. – до уровня ИИ представителей возрастных групп 1+ и 2+. Схожая тенденция отмечена для трематоды D. chromatophorum, также с максимальным значением ИИ на пятом году жизни рыб, равным 24 экз., и его снижением до 14 экз. в возрастной группе 6+, но не ниже значений у младших возрастных групп рыб, исключая «провал» максимального значения в возрасте рыб 4+ (до 4 экз.). Ту же направленность сохраняют представители O. felineus с той лишь разницей, что пик-максимум ИИ приходится на возрастную группу 4+ (1 534 экз.) со снижением в возрасте 5+ до 328 и в 6+ до 97 экз. При этом на графике данное значение пятилеток выглядит как значительный выброс, но это не отменяет факта заметного снижения после него, как наблюдается и у вышерассмотренных представителей паразитофауны язя. График, демонстрирующий ИИ группы Metorchis sp., имеет противоположную закономерность в горизонтальной проекции графика O. felineus. В данном случае максимум (123 экз.) ИИ наблюдается при исследовании язей возраста 3+, а резкое снижение отмечается у пятилетних (19 экз.) и продолжается до возраста 5+ (13 экз.) с последующим ростом у группы 6+ до 39 экз. Немного нетипичную картину возрастной динамики ИИ имеет R. campanula. Она отличается плавным переходом от 1–140 экз. до максимума ИИ в 753 экз. в возрасте 3+, при этом проявляется снижение, схожее с представителями вида D. ramulosus, D. chromatophorum, O. felineus – до 147 экз. в возрасте 6+. Нестабильный рост ИИ демонстрирует график, описывающий динамику ИИ трематоды S. globiporum, где после роста отмечаются падение и далее еще больший рост, создающий в целом тренд на увеличение максимумов ИИ с пиком в возрасте 5+ до 96 экз. График R. acus (l.) отчасти дублирует график Metorchis sp. со смещением пика на возраст 4+ (155 экз.), а затем также падением до 44 экз. в 5+ и ростом до 90 экз. в 6+.Минимальное количество экземпляров паразитов в рыбе в целом одинаково низко (в диапазоне от 1 до 8), исключения составляют только D. ramulosus с 18 экз. в возрастной группе 5+, O. felineus, обнаруживаемые в количестве не менее 19 и 24 в возрастах рыб 1+ и 6+ соответственно, и R. campanula – 46 экз. у двухлеток и 34 экз. у семилеток.Можно заключить, что ИИ имеет тенденцию к увеличению своих максимумов до определенного возраста у таких представителей паразитофауны язя, как D. ramulosus, O. felineus, R. campanula, S. globiporum. Важно, что увеличение отмечается до возраста хозяев 5+ или 6+ с последующим снижением. Для групп паразитов S. globiporum и R. acus (l.) тоже наблюдается восходящий тренд на увеличение значений максимума ИИ, но при этом имеются заметные снижения. Исключением является группа Metorchis sp., где больше прослеживается нисходящее движение. В целом полученный результат неудивителен, т. к. данные представители паразитофауны в большинстве своем обнаруживаются в мышечной ткани или органах рыб, которые увеличиваются с возрастом.Экстенсивность инвазии. Анализ возрастной динамики ЭИ (рис. 3) провели у тех же паразитических организмов, что и анализ возрастной динамики ИИ. Рис. 3. Возрастная динамика экстенсивности инвазии: А – D. ramulosus; Г – D. chromatophorum; Д – O. felineus; Ж – Metorchis sp.; З – R. campanula; М – S. globiporum; П – R. acus (l.)Данный анализ выявил некоторую взаимосвязь между возрастом и изменением ЭИ. Так, динамика ЭИ O. felineus имеет тенденцию к снижению начиная от 100 % у рыб возраста 1+ и 2+ и заканчивая 80 %. Похожая картина наблюдается и при анализе дина-мики ЭИ D. ramulosus, которая с увеличением возраста хозяев снизилась с 50 до 40 %, с заметным уменьшением показателя у 4- и 5-леток до 30,8 и 28,6 % соответственно. Противоположная картина возрастной динамики ЭИ отмечена у S. globiporum, где в группе хозяев 1+ наблюдается значение 50 %, которое доходит до 80 % у 6-годовалых язей. Похоже выглядит динамика ЭИ нематодой R. acus (l.), только у особей возраста 6+ она достигает 100 %. Экстенсивность инвазии Metorchis sp. имеет восходящий тренд, но он ограничен двумя заметными провалами при заражении язя возраста 2+ (28,6 %) и 5+ (28,6 %). D. chromatophorum отличается растущей ЭИ до возраста хозяев 3+ (85,7 %), но затем наблюдается нисходящее движение до 60 % у язей 6+. Примечательной является динамика ЭИ R. campanula, которой, по существу, нет, т. к. данных представителей паразитов имели все исследуемые особи язя. Это сви-детельствует о том, что на заражение рассматриваемой трематодой никак не влияет возраст хозяина.ЗаключениеВидовой состав паразитофауны язя между возрастными группами неоднороден. В ходе данного исследования обнаружены представители паразитов, встречающиеся абсолютно у всех возрастных групп рыб (D. chromatophorum, O. felineus, Metorchis sp., R. campanula, S. globiporum, R. acus (l.), D. ramulosus); паразиты, наблюдаемые в основном у молоди (Proteocephalus sp., I. platycephalus, P. elongatum) или отмечаемые у более взрослых особей язя (P. tomentosa, P. ovatus, R. acus), а также установлены паразиты, не имеющие какой-либо видимой системы распределения внутри возрастных групп хозяев (P. megan).Анализ возрастной динамики средней интенсивности инвазии позволил определить преобладание экземпляров паразитов O. felineus и R. campanula во всех возрастных группах.В динамике интенсивности инвазии у ряда паразитических организмов (D. ramulosus, D. chromatophorum, O. felineus, R. campanula) наблюдается увеличение количества паразитов до определенного (4+ или 5+) возраста, после чего отмечается резкое снижение. Количество представителей D. chromatophorum, S. globiporum и R. acus (l.) отличалось скачкообразным ростом.Возрастная динамика экстенсивности инвазии выявила особенности степени заражения исследуемых групп паразитов. Так, ряд паразитов (S. globiporum, R. acus (l.), Metorchis sp., D. chromatophorum) отличались растущей ЭИ при том, что часть обнаруженных паразитов (O. felineus, D. ramulosus) проявили, наоборот, снижение соотношения. Примечательно наличие вида (R. campanula), ЭИ которого не менялась в зависимости от возрастной группы язя – была максимально возможной.Можно заключить, что динамика встречаемости тех или иных представителей паразитофауны язя имеет видоспецифичные проявления в возрастных группах хозяев и демонстрирует неоднородность распределения.