ВведениеСельдь-черноспинка Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887) является объектом промысла в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне. В ХХ в. уловы сельдей испытывали значительные колебания, которые определялись уровнем воспроизводства отдельных генераций и условиями морского периода жизни. Одной из главных причин, влияющих на численность вида, является антропогенное воздействие. Резкое снижение запаса проходных сельдей отмечалось после сокращения их нерестового ареала в результате зарегулирования стока р. Волги. Потеря основной части нерестилищ (до 75 %) отразилась на численности вида. Нерациональное ведение промысла, превышение научно обоснованных квот привели к перелову сельди-черноспинки рыбодобывающими предприятиями в конце 1990-х гг.: вылов в 1999 г. составил 4,31 тыс. т при общем допустимом улове 3,0 тыс. т и к 2001 г. достиг исторического минимума (9 т) за всю историю наблюдений. В связи с этим остро обозначился вопрос о сохранении сельди-черноспинки не только как промыслового объекта, но и как биологического вида. В дальнейшем (2003–2006 гг.) ограничение промысловой нагрузки способствовало некоторому росту численности популяции, что обусловило в 2014–2020 гг. увеличение объемов добычи данного вида в среднем с 9 до 160,1 т. Открытыми остаются вопросы об условиях нагула производителей и молоди, состоянии кормовой базы, токсикологической обстановке на юге Каспия. Особую тревогу вызывают изменения, происходящие в качественной структуре производителей в направлении уменьшения средних показателей длины, массы, возраста несмотря на щадящий промысловый режим. В дельте Волги отмечается несоответствие водного и температурного режимов: в апреле–июне эти характеристики разнокачественны по срокам, объемам и продолжительности, что, свою очередь, обусловливает сдвиг нерестовой миграции в ту или иную сторону, изменение протяженности нерестовой миграции вследствие наступления неблагоприятных для нереста температур. Данные обстоятельства негативно влияют на состояние и качество половых продуктов нерестового стада. Плодовитость является одним из важных показателей состояния воспроизводительной системы производителей, от нее зависит эффективность естественного размножения. В данной работе приводится анализ изменения плодовитости сельди-черноспинки в 2014–2020 гг.Цель исследования – оценка состояния плодовитости сельди-черноспинки на современном этапе в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне.Материал и методикаСбор биологического материала осуществлялся в период нерестового хода сельди-черно-спинки в апреле–июне 2014–2020 гг. из уловов речного закидного невода с шагом ячеи 28 × 36 × 40 мм на тоневых участках «Балчуг», «Гранная» р. Волги (25 км выше г. Астрахани). При сборе и обработке материалов руководствовались общепринятой методикой [1].Для выяснения состава уловов, биологических показателей и доли возрастных групп отбиралась средняя проба из общего улова. Длина рыб, см, измерялась от начала рыла до конца средних лучей (по Смитту). При выполнении полного биологического анализа рыба взвешивалась, измерялась, устанавливался пол, стадия зрелости, отбиралась чешуя для определения возраста [2]. Сельдь-черноспинка относится к порционно нерестующим рыбам, икрометание происходит в три приема. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) определялась по количеству икринок в 1 г ястыка.Полученные первичные материалы полного биологического анализа обрабатывались статистически с использованием общепринятой методики [3]. Вычисления осуществляли с помощью программы Microsoft Excel.Результаты исследований и их обсуждениеПервые сведения о плодовитости каспийских сельдей были опубликованы Н. Н. Вукотичем (1915) [4]. В 1919 г. вопрос о плодовитости каспийско-волжских сельдей освещал К. А. Киселевич, который отмечал, что в зависимости от длины и массы индивидуальная абсолютная плодовитость колебалась от 135,0 до 311,0 тыс. икринок при длине тела самок от 36 до 46 см [5]. Изучение плодовитости сельди-черноспинки продолжила В. В. Водовская (1966–1973 гг.), согласно материалам которой в 1960–1970-е гг. при длине от 26 до 43 см абсолютная индивидуальная плодовитость самок черноспинки варьировала от 53,1 до 344,0 тыс. икринок [6]. Учитывая чуть менее чем 50-летний срок давности представленных предыдущим автором данных, в настоящей работе про-анализирован материал по плодовитости сельди-черноспинки в современный период.Плодовитость, наряду с другими признаками, является приспособительным свойством, определяющим единство вида и среды [1, 7, 8]. Плодовитость адаптивно меняется в связи с изменениями условий жизни (в первую очередь это касается обеспеченности пищей), являясь важным регуляционным механизмом, обеспечивающим изменение темпа воспроизводства популяции. Чем выше плодовитость популяции, тем к большей интенсивности смертности вид приспособлен. Сельдь-черноспинка – самая плодовитая из всех понто-каспийских сельдей [6].К устью Волги сельдь-черноспинка подходит с гонадами в III и III–IV стадии зрелости. По мере продвижения к местам нереста половые продукты достигают дефинитивных размеров. В начале нерестового хода идут более крупные экземпляры, преобладают самцы. В период массового хода превалируют особи средних размеров, половое соотношение выравнивается, в конце хода увеличивается количество самок [9]. В 2014–2020 гг. линейно-весовые характеристики производителей, мигрирующих на нерестилища р. Волги (тоня «Балчуг»), колебались от 22 до 45 см в длину и от 0,1 до 0,96 кг массой при средних значениях в разные годы 29,7–31,4 см и 0,301–0,343 кг соответственно в среднем за год. В период исследований нерестовая часть популяции была представлена 3–8-летними особями, средний возраст которых варьировал от 3,7 до 4,2 года. Методом однофакторного регрессионного анализа установлена положительная достоверная корреляционная зависимость ИАП с длиной, массой и возрастом самок. В 2014–2020 гг. коэффициент детерминации составлял 0,91–0,94, т. е. наблюдается прямолинейная зависимость длины, массы и возраста рыб (рис.). а б вЗависимость индивидуальной абсолютной плодовитости сельди-черноспинки от длины (а), массы (б), возраста (в) (2014–2020 гг.):– значения; ●●●● – трендСредняя индивидуальная абсолютная плодовитость сельди-черноспинки колебалась в широких пределах – от 38,0 до 333,9 тыс. икринок (2014 г.) с наименьшими средними показателями в младших возрастных группах. Наибольшую плодовитость – 333,9 тыс. икринок – имела самка длиной 38 см (табл. 1). Таблица 1Колебания средней индивидуальной абсолютной плодовитости сельди-черноспинки разной длины Длина рыбы*, смГодСреднее значение за период, тыс. икринок2014201520182020Средняя ИАП, тыс. икринок 2238,800–**––38,823–57,370––57,3725–44,567––44,56726–117,014––117,0142767,992–86,52–––77,7572852,7–65,162–––58,9312948,96–78,4693,126–40,50–83,968,8783057,26–117,80468,856–106,14081,3243166,87–217,7867,3–182,55–73,79–103,25114,3443269,48–130,4691,147–166,0132,0–133,85112,83–185,57112,83033114,18–206,05150,4–188,065,313–126,35104,18–144,35146,08034111,7–222,09145,74–197,4765,313–126,35107,92–185,1146,01135117,4–210,3591,134––137,58636101,03–194,22132,349130,17686,211131,45837121,43–274,39–183,060170,165172,53738184,72–333,9104,757208,649–203,24439–––215,034215,03440193,382324,949––259,1642216,835–––216,83545195,0–––195,0* Рыбы длиной 24, 41 см в анализе не участвовали; ** рыбы такой длины отсутствовали.Среди размерных классов сельди-черноспинки различия ИАП достигают 8,6 раз (38,8 тыс. икринок – 22 см в 2014 г., 333,9 тыс. икринок – 38 см в 2014 г.), а в одноразмерных классах – 3,3 раза (среди всех рыб длиной 31 см – 2014 г.). В 1970-х гг. прошлого столетия в ходе исследований было установлено, что значения средней абсолютной плодовитости сельди-черноспинки длиной 26–42 см колебались в диапазоне 88,4–258,5 тыс. икринок [6]. В современный период производители, пришедшие на нерест, состояли из особей от 22 до 45 см. Средняя абсолютная плодовитость данной сельди колебалась от 38,8 до 259,2 тыс. икринок. Данный факт говорит о том, что самки созревали при меньшей длине тела, что является приспособительным свойством, направленным на регуляцию воспроизводительной системы популяции путем раннего наступления половой зрелости. Раннее созревание дает толчок к увеличению темпа воспроизводства через повышение скорости созревания в связи с изменениями условий обитания [10]. В настоящее время как индивидуальная, так и средняя абсолютная плодови-тость сельди-черноспинки снизилась почти во всех одноразмерных группах (табл. 2).Таблица 2Среднее значение абсолютной плодовитости сельди-черноспинки разной длины по годам Длина рыбы*, смГод1973**2014–2020ИАП, тыс. икринок22–***38,823–57,3725–44,5672688,411117,01427100,077,75728139,32958,9312998,24268,87830131,91482,45331136,0114,34432141,177112,83033152,360146,08034167,068146,01135186,813137,58636190,958131,45837216,502172,53738211,981203,24439231,394215,03440258,460259,1641200,0–42208,0216,83545–195,0* Рыбы длиной 24, 43, 44 см в анализе не участвовали; ** данные [10]; *** рыбы такой длины отсутствовали.Как было сказано выше, плодовитость у одноразмерных сельдей имела широкие пределы колебаний. Так, в 1973 г. у пяти особей размером 35 см плодовитость варьировала от 130,9 до 244,3 тыс. икринок (разница в 1,9 раза). У самок с тем же размером в 2014–2020 гг. плодовитость составляла от 91,13 до 210,35 тыс. икринок (разница в 3,4 раза). Данные колебания объясняются различным количеством икринок в 1 г ястыка и разницей в массе самих гонад. Разная величина ястыков – показатель качественной неоднородности физиологической подготовки самок в преднерестовый период. Плодовитость рыб увеличивается до достижения определенной длины, после чего наблюдается ее снижение [7]. Объясняется данный факт физиологическим старением организма, выражающимся в затухании деятельности половых желез [11] (табл. 3).Таблица 3Колебания абсолютной плодовитости сельди-черноспинки разной длины в расчете на 1 г ястыка Длина рыбы*, смГод1973**2014–2020Количество рыбКоличество икринок в 1 г ястыкаАбсолютная плодовитостьКо-личество рыбКоличество икринок в 1 г ястыкаАбсолютная плодовитость22––***–14 03338,823–––14 98057,3725–––17 30644,5672615 82888,415 736117,027–––34 59067,49–86,522826 19193,2–185,524 56552,7–65,162913 37698,284 63640,5–93,123046 642105,1–155,685 96457,26–117,831–––146 01966,87–217,783235 676124,8–170,8125 70363,73–185,573326 581113,7–191,0136 809104,18–206,053415 398167,1127 10065,31–222,093555 424130,9–244,366 27691,13–210,353646 433170,0–209,175 69586,21–194,223775 016168,–244,667 099121,43–274,393846 420177,5–252,465 945104,76–333,923935 374180,0–284,7114 147215,034074 982156,4–315,029 396193,38–324,9542–––17 529216,8345––13 318195,0* Рыбы длиной 24, 41, 43, 44 см в анализе не участвовали; ** данные [10]; *** рыбы такой длины отсутствовали.В 2014–2020 гг. высокая вариация индивидуальной плодовитости отмечалась среди весовых и возрастных классов. Максимальная плодовитость самок одного весового или возрастного класса в 1,1–5,6 раза превышала минимальную. Показатели плодовитости в соседних размерных классах могут пересекаться. Так, вследствие разноразмерности особей одного поколения в конкретный размерный класс попадают самки других возрастов, а в определенную возрастную группу – самки различного размера, длина которых соответствует особям более молодых генераций. В категорию рыб с размерами тела 30–34 см попадали самки 3–4-годовиков, а в группу 5-летних особей – экземпляры длиной от 33 до 36 см. Колебания плодовитости рыб обусловлены изменениями условий жизни самок не только в год нереста, но и в предшествующий период. Большое значение в период первого года жизни и в период закладки ооцитов новой генерации имеют условия обеспеченности пищей. Известно, что при слабом росте в первые годы жизни увеличивается скорость развития организма и половая зрелость наступает при меньшем возрасте и размере (табл. 4). Таблица 4Колебания плодовитости сельди-черноспинки в зависимости от возраста в 2014–2020 гг.Возраст, летДлина, смМасса, кгПлодовитость, тыс. икринокminmaxminmaxminmax322310,10,32538,8217,78430340,1750,54063,7206,0533360,3500,62065,3222,1636390,4290,760101,0333,9737400,5600,920104,7324,9842450,9000,960195,0216,8В связи с изменением условий обитания меняется как плодовитость в одноразмерных группах, так и воспроизводительная способность популяции в целом. Наблюдались изменения качества половых продуктов, в первую очередь – в размере икринок. Известно, что размеры ооцитов увеличиваются по мере приближения к северной части ареала вида. Размеры яиц обратно пропорциональны температуре среды в момент икрометания, т. е. икринки тем крупнее, чем севернее расположен ареал вида [9, 12].Исследуемая Е. А. Киселевичем сельдь-черноспинка нерестилась на Средней Волге (1929 г.) [9]; по данным В. В. Водовской (1979 г.) [6], нерестилища сохранились на ограниченном пространстве от дельты до плотины Волгоградской ГЭС. В настоящее время основной нерест происходит на участке от с. Черный Яр до с. Светлый Яр (285–430 км выше г. Астрахани), а в маловодные годы с быстрым прогревом волжских вод – в створе реки близ с. Замьяны (75 км выше г. Астрахани) и ниже по течению, в авандельте. По данным Е. А. Киселевича, диаметр икринок первой порции достигал 1,6 мм [5]; в 1970-х гг. (В. В. Водовская, 1979) – 1,2 мм [6]; в 2014–2020 гг. – 0,9–1,0 мм (наши данные) (табл. 5). Таблица 5Размеры икринок сельди-черноспинки в разные периоды исследованийПорции икрыРазмер икринок, ммДанные 1923 г.Данные 1979 г.Современный период (2014–2020 гг.)1 порция 1,61,20,9–1,02 порция1,00,70,8–0,63 порция0,1–0,50,2–0,30,1–0,3Таким образом, из-за существенного уменьшения миграционного пути на нерестилища (с 2 000 до 430 км) у сельди-черноспинки произошли внутрипопуляционные изменения плодовитости в сторону уменьшения размеров ооцитов в трех порциях, что вполне согласуется с закономерностью, выявленной более ранними исследованиями [12].Исходя из полученных данных ИАП был определен условный показатель популяционной плодовитости (УПП) для оценки воспроизводительной способности нерестовой части популяции сельди-черноспинки. Выяснилось, что УПП в 1973 г. был в 1,5 раза выше показателя, зарегистрированного в настоящее время, что говорит о напряженном состоянии воспроизводительной способности самок вида (табл. 6). Таблица 6Значение сравнительной средневзвешенной индивидуальной плодовитости сельди-черноспинки за нерестовый сезонДлина рыбы*, см1973 г.2014–2020 гг.Количество рыб, шт.Индивидуальная плодовитость, тыс. икринокКоличество рыб, шт.Индивидуальная плодовитость, тыс. икринок22–**–138,823––157,3724––––25––144,56726388,4111117,01273100,0377,7572810139,329258,93129398,242868,8783012131,914882,453319136,014114,3443219141,17712112,8303317152,36013146,0803427167,06812146,0113531186,8136137,5863658190,9587131,4583752216,5026172,5373871211,9816203,2443932231,3941215,0344042258,4602259,164111200,0––425208,01216,83545––1195,0Итого/Среднее значение405196,3106128,0* Рыбы длиной 43, 44 см в анализе не участвовали; ** рыбы такой длины отсутствовали.Как было уже отмечено, причиной невозможности объективного суждения о состоянии популяции сельди-черноспинки является отсутствие материалов о нагуле молоди и взрослых особей на юге Каспия, составе и качестве пищевых рационов, токсикологической обстановке, ведении промысла. Таким образом, если снижение воспроизводительной способности на протяжении ряда лет будет продолжаться, а естественное размножение не обеспечит стабильного пополнения, вид опять окажется в депрессивном состоянии.ЗаключениеИз анализа полученных материалов следует, что в современный период нерестовая часть популяции сельди-черноспинки представлена 3–8-летними особями длиной от 22 до 45 см, массой от 0,1 до 0,96 кг. Индивидуальная абсолютная плодовитость в одинаковой мере зависит от длины, массы и возраста самок. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость сельди-черноспинки колебалась в пределах от 38,8 до 333,9 тыс. икринок. В 2014–2020 гг. абсолютная плодовитость сельди-черноспинки, по сравнению с 1973 г., снизилась почти во всех одноразмерных группах. У одноразмерных сельдей больший показатель плодовитости в 3,4 раза превышала меньший, т. е. значения плодовитости колебались в диапазоне от 65,3 до 222,1 тыс. икринок, что объясняется различным количеством икринок в 1 г ястыка и величиной массы самих гонад. Различия в величине ястыков указывают на качественную неоднородность физиологической подготовки самок в преднерестовый период.Наблюдалось снижение диаметра икринок во всех трех порциях: в 1923 г. диаметр первой порции достигал 1,6 мм, в 1970-х гг. – 1,2 мм, в 2014–2020 гг. – 0,9–1,0 мм; во второй и третьей порциях соответственно отмечались различия с 1,0 до 0,8–0,6 мм и с 0,1–0,5 до 0,1–0,3 мм из-за существенного уменьшения миграционного пути на нерестилища.Для оценки воспроизводительной способности нерестовой части популяции сельди-черно-спинки подсчитан условный популяционный показатель плодовитости (УПП). Выяснилось, что УПП в 1973 г. был в 1,5 раза выше показателя, зафиксированного в настоящее время, что говорит о напряженном состоянии воспроизводительной способности самок вида.