ВведениеМониторинг популяций рыб и оценка их сообществ являются основой управления рыболовством и сохранения водных биологических ресурсов. Определение численности гидробионтов является важной, но очень сложной задачей, поскольку, например, рыба может быть распределена на больших акваториях и перемещаться на значительные расстояния. Использование пассивных и активных орудий лова может приводить как к завышению, так и к занижению объемов запасов определенных видов или размерных групп рыб [1]. При этом необходимо учитывать особенности пространственного распределения гидробионтов и их вертикальные суточные миграции, исследование которых также является одним из важных аспектов их экологии [2]. Главным триггером вертикальных миграций рыб считается изменение условий освещенности при смене периода суток [3]. Также на их распределение влияют особенности жизненного цикла, требования к среде обитания, характеристики биотопа (скорость течения, прозрачность и глубина воды и пр.), а также межвидовые и внутривидовые взаимодействия [1]. У большинства видов наблюдаются отчетливые сезонные перемещения, поскольку их требования к среде обитания, доступность кормовых объектов и особенности физиологических процессов значительно меняются в зависимости от сезона. Многие виды рыб реагируют на наступление зимних условий выраженным сокращением передвижения, питания, роста, а также снижением площади осваиваемой акватории [4], что в значительной степени обусловлено снижением скорости метаболизма [4]. В результате более длительного периода покоя снижается вероятность улова рыбы [4] в объеме, достаточном для объективных оценок ее количества [1].В связи с этим цель работы – гидроакустическим методом определить особенности пространственно-временной организации рыбного населения, его структуры и плотности в акватории русловой ямы в условиях суточной и межсезонной динамики.Материал и методикаИсследования выполнены в акватории Горнослинкинской русловой зимовальной ямы, расположенной в нижнем течении р. Иртыш (Уватский район, Тюменская обл.) в декабре 2017–апреле 2018 г. гидроакустическим методом. Мобильные (подвижные) гидроакустические съемки со льда [5] выполнены с использованием программно-технического гидроакустического комплекса «AsCor» (ООО «Промгидроакустика», г. Петрозаводск) на основе двухлучевого эхолота Furuno LS 4 100 с рабочими частотами 50 и 200 kHz (Furuno Inc., Япония). В работе комплекса предусмотрена постпроцессинговая обработка данных гидроакустических съемок в лабораторных условиях с определением плотности рыб, их таксономического состава с привязкой места съемок к географическим координатам с помощью подключаемого датчика GPS. Принадлежность зарегистрированных рыб к таксономическим группам определена по форме плавательного пузыря [6], в результате данного анализа рыбное население, зарегистрированное при выполнении гидроакустических съемок, отнесено к 4-м группам: карповые (двухкамерный пузырь), окуневые (асимметричный пузырь), сиговые и щуковые (симметричный пузырь), налимовые и осетровые (пузырь в виде вытянутой трубки). Температуру воды измеряли погружным зондом многопараметрической системы определения качества воды Horiba U-22 (Horiba Ltd., Япония) на глубине 5 м. Планшеты распределения рыб построены интерполяционным методом с помощью программ MapViewer 7, Surfer 9 (Golden Software, США). Величину корреляции (коэффициент Спирмена) оценивали по следующей шкале: слабая (0,1–0,3), умеренная (0,3–0,5), заметная (0,5–0,7), высокая (0,7–0,9), очень высокая (0,9–1). Статистическую обработку данных проводили в программе Statistica 10.0 (Statsoft, CША).Результаты исследованийДекабрь. Максимальные плотности рыб в глубоководной части русловой зимовальной ямы в исследуемый период отмечены в декабре. Общая средняя плотность рыб по всей водной толще ямы составила в светлое время суток 184 экз./га, в темное – 2 158 экз./га (рис. 1). a б вРис. 1. Плотность рыб по горизонтам водной толщи русловой ямы в светлое (1) и темное (2) время суток:a – декабрь; б – март; в – апрельВ светлое время суток наибольшая средняя плотность рыб отмечена в горизонте водной толщи на глубинах 20–30 м, ее показатель составил 81 экз./га (рис. 1, а). Несколько меньше показатель плотности рыб (63 экз./га) отмечен на глубинах 10–20 м, сопоставимые значения (18и 22 экз./га) отмечены в приповерхностном и придонном горизонтах водной толщи русловой ямы соответственно. В темное время суток картина распределения рыб по 4-м горизонтам водной толщи ямы отличалась: плотность рыб снижалась от поверхности ко дну – 2 047, 88, 18 и 5 экз./га соответственно. Следует отметить, что плотность рыб в исследуемый период в акватории ямы (от декабря к апрелю) закономерно снижалась с повышением температуры от 3,7 °С в декабре до 6,5 °С в апреле (рис. 2). Рис. 2. Динамика плотности рыб и температуры в акватории русловой ямы (сплошными линиями показаны тренды плотности рыб): 1 – темное время суток; 2 – светлое время суток; 3 – температура водыБатиметрические характеристики участков ямы, где регистрируются рыбы гидроакустическим способом в светлое и темное время суток, сопоставимы, при этом несколько отличны (рис. 3). a б вРис. 3. Батиметрические отметки осваиваемых участков ямы и доли регистраций рыб по горизонтам водной толщи при проведении гидроакустической съемки: 1 – светлое время суток; 2 – темное время суток; a – декабрь; б – март; в – апрельСредний показатель отметки дна участков ямы, где отмечены регистрации рыб в приповерхностном горизонте на глубинах 30 м) как в светлое, так и в темное время суток показатель отметки дна осваиваемых рыбами участков составил 40,13 м. В светлое и темное время суток в акватории ямы изменялось количество участков, где отмечены регистрации рыб. Так, в светлое время суток доля участков, где отмечены регистрации рыб от поверхности ко дну, составила 1,49; 14,58; 18,52 и 33,33 % от общего количества исследуемых участков (точек) акватории ямы. В темное время суток картина распределения регистраций рыб по горизонтам водной толщи имела отличия: в приповерхностном слое доля регистраций рыб составила 47,76 %, в 1-м и 2-м пелагическом – 30,43 и 22,22 % соответственно от общего числа исследуемых участков (см. рис. 3).В придонном горизонте рассматриваемый показатель сопоставим со светлым временем суток, его значение составило 30 %. В результате анализа регистраций рыб в акватории ямы прослеживается динамика перехода рыбного населения приповерхностного горизонта водной толщи ямы в темное время суток от прибрежных участков к более глубинным, при этом возрастает освоение приповерхностного и 1-го пелагического горизонтов водной толщи русловой ямы, т. е. в темное время суток происходит переход и подъем рыбы на участки водной толщи до 20 м из более глубокой части ямы с освоением большей площади акватории.Таксономическая структура рыбного населения зимовальной русловой ямы отличалась как по месяцам исследования, так и в различное время суток. По данным дистанционного эхометрического зондирования водной толщи исследуемого участка русловой ямы, в декабре в светлое время суток (Σ, рис. 4, а) доля карповых рыб составила 28,23 %, окуневых – 30,63 %, щуковых и сиговых – 28,53 %, осетровых и налимовых 12,61 %. a бРис. 4. Соотношение таксономических групп регистрируемых рыб по горизонтам водной толщи в светлое (слева) и темное (справа) время суток:a – декабрь; б – март;1 – карповые; 2 – окуневые; 3 – сиговые и щуковые; 4 – налимовые и осетровые вРис. 4 (окончание). Соотношение таксономических групп регистрируемых рыб по горизонтам водной толщи в светлое (слева) и темное (справа) время суток: в – апрель;1 – карповые; 2 – окуневые; 3 – сиговые и щуковые; 4 – налимовые и осетровыеВ 1-м пелагическом горизонте наблюдается снижение доли карповых рыб и увеличение доли остальных групп, показатели их процентного соотношения составили 21,57; 37,32; 21,89 и 19,22 % соответственно. Во 2-м пелагическом горизонте отмечается снижение процентной доли как карповых, так и окуневых рыб до 16,67 % у каждой из групп, при этом в большей степени возрастает доля рыб из группы сиговых и щуковых – 41,66 %, также возрастает доля групп осетровых и налимовых рыб – 25 %. В придонном горизонте доли 2-х групп (карповых, осетровых и налимовых) сопоставимы, значение их показателя составило 31,57 % у каждой группы. Несколько увеличилась доля окуневых рыб – 26,32 %, при этом более значительно снизилась доля группы сиговых и щуковых рыб – до 10,58 %. В темное время суток доля карповых рыб снижалась от поверхности ко дну: в приповерхностном горизонте их доля составила 46,6 %, в 1-м и 2-м пелагических горизонтах 22,4 и 10,51 % соответственно, в придонном – 3,61 % (рис. 4, б). Для окуневых рыб отмечена аналогичная, но менее выраженная закономерность снижения доли среди рыбного населения по горизонтам водной толщи от поверхности ко дну: 28,73; 28,6; 22,61 и 14,41 % соответственно. Для групп сиговых и щуковых, осетровых и налимовых наблюдается прямо противоположная закономерность, их доли в направлении от поверхности ко дну возрастают. Для первой группы значения составили 16,39; 30,0; 38,22; 50,45, для второй – 8,28; 19,0; 28,66; 31,53 % соответственно.Март. В весенний период в акватории ямы наблюдалась тенденция к снижению плотности рыб. Общая средняя плотность рыб в марте в светлое и темное время суток составила 132 и 760 экз./га, в апреле 8 и 91 экз./га соответственно (рис. 1 и 2). При анализе гидроакустических съемок в марте установлено, что в придонном горизонте ямы с глубинами >30 м регистрации рыб не отмечены (рис. 3, б). В светлое время суток максимальная средняя плотность рыб отмечена в приповерхностном горизонте – 73 экз./га, в двух последующих горизонтах водной толщи показатель плотности рыб составил 55 и 4 экз./га соответственно (рис. 1, б). В темное время суток отмечена аналогичная общая закономерность снижения плотности рыб от поверхности ко дну: 487, 266 и 7 экз./га соответственно (рис. 1, б) В придонном горизонте в светлое время суток рыбы не зарегистрированы (рис. 1, б).В марте батиметрические характеристики осваиваемых рыбами участков русловой ямы были различны в светлое и темное время суток. В светлое время суток данный показатель по горизонтам водной толщи от поверхности ко дну составил 17,52; 22,9 и 37,8 м, в темное – 19,14; 19,25 и 28,9 м соответственно (см. рис. 3, б). Различия отмечены и в доле регистраций рыб от общего количества исследуемых точек, при направлении от поверхности ко дну в светлое время этот показатель составил 10,71; 7,14 и 3,33 %, в темное – 39,13; 6,67 и 15 % соответственно (см. рис. 3, б). Таким образом, показано, что в темное время суток, при сравнении со светлым периодом суток, рыбное население русловой ямы перераспределяется и более активно осваивает как приповерхностный горизонт водной толщи, так и 2-й пелагический.Также в марте отмечены изменения в таксономической структуре рыбного населения русловой ямы. Общая таксономическая структура в светлое и темное время суток представлена следующим образом: карповые – 36,73 и 23,66 %, окуневые – 23,3 и 33,49 %, сиговые и щуковые – 24,66 и 25,15 %, осетровые и налимовые – 15,31 и 17,7 % соответственно (см. рис. 4, б). В светлое время суток группа карповых рыб доминировала в приповерхностном и 2-м пелагическом горизонтах водной толщи – 46,34 и 48,97 %, в меньшей степени представлена в 1-м пелагическом горизонте – 16,36 %. Для группы окуневых рыб максимальное значение доли отмечено в наиболее глубоком из представленных горизонтов водной толщи с глубинами 20–30 м, ее показатель составил 28,08 %, близкие по величине значения отмечены в приповерхностном и 1-м пелагическом горизонтах – 20,73 и 17,76 % соответственно. Для групп сиговых и щуковых, осетровых и налимовых рыб максимальные значения доли отмечены в 1-м пелагическом горизонте, они составили 41,11 и 24,77 %. Для группы осетровых и налимовых рыб в 2-х оставшихся горизонтах (приповерхностный и 2-й пелагический) показатели значения доли в структуре рыбного населения сопоставимы – 9,76 и 9,93 %, а для группы сиговых и щуковых рыб различаются – 23,17 и 13,02 % соответственно. В темное время суток карповые рыбы зарегистрированы только в приповерхностном и 1-м пелагическом горизонтах, величина их доли составила 29,24 и 15,53 %. Следует отметить, что карповые рыбы отсутствовали в горизонте водной толщи с доминированием группы сиговых и щуковых рыб – 55,38 % (см. рис. 4, б). В этом же горизонте отмечено минимальное значение доли окуневых рыб – 13,85 %. В приповерхностном и 1-м пелагическом горизонтах доли групп окуневых, сиговых и щуковых, осетровых и налимовых имели близкие значения: 33,39 и 38,73; 21,67 и 26,04; 15,7; 19,7 % соответственно. Наибольшая доля осетровых и налимовых рыб отмечена во 2-м пелагическом горизонте, значение показателя данной группы составило 30,77 %.Апрель. Анализ гидроакустической съемки также показал наличие суточной динамики численности и распределения рыб по горизонтам водной толщи русловой ямы в апреле. В светлое время суток рыбами осваиваются 3 из 4-х горизонтов водной толщи русловой ямы, регистраций рыб не отмечено в придонном горизонте. Плотность рыб также снижается от поверхности ко дну: поверхностный горизонт – 5 экз./га, 1-й и 2-й пелагические горизонты – 2 и 1 экз./га соответственно. В темное время суток плотность рыб в акватории ямы возросла по всем горизонтам, осваивалась вся толща русловой ямы. Показатели плотности рыб от поверхности ко дну составили 52, 8, 19 и 12 экз./га (см. рис. 1, в).Показатели батиметрических отметок дна осваиваемых рыбами горизонтов водной толщи русловой ямы в светлое и темное время суток сопоставимы. В направлении от поверхности ко дну данный показатель по горизонтам водной толщи в светлое время суток составил 17,36; 28,33 и 35 м соответственно (см. рис. 3, в). В темное время суток освоение рыбами русловой ямы отмечено по всей толще, показатель батиметрических отметок дна осваиваемых участков от поверхности ко дну составил 19,97; 23,92; 30,93 и 37,5 м. Значения показателя доли регистраций рыб в светлое и темное время суток отличались по всей толще русловой ямы. В светлое время суток яма осваивалась рыбами до отметки 30 м, в этот период доли регистраций рыб от общего количества точек, исследуемых гидроакустическим методом в направлении от поверхности ко дну, составили 11,48; 5,17 и 3,7 %, в темное время – 30,16; 30,77; 31,82 и 42,86 % соответственно (см. рис. 3, в). В результате установлено, что в апреле в светлое время суток рыбы распределены преимущественно на глубинах 30 м группа сиговых и щуковых рыб не отмечена, при этом здесь наблюдается наименьшая доля карповых рыб – 14,29 %, но максимальные доли для окуневых, осетровых и налимовых рыб – 57,14 и 28,57 % соответственно.На основе анализа планшетов (горизонтальных проекций) распределения рыб установлено, что расположение скоплений рыб со сменой световой фазы суток претерпевает изменения (рис. 5). Рис. 5. Распределение рыб в глубоководной части зимовальной русловой ямы в горизонтальной проекции в светлое (слева) и темное (справа) время суток: a – декабрь; б – март; в – апрельТак, в декабре в светлое время суток скопления рыб приурочены к прибрежным частям ямы, а в темное время происходит переход рыб в открытую глубокую часть акватории ямы с одновременным увеличением плотности. В марте в светлое время суток скопление рыб формируется в левобережной части ямы с небольшим переходом в открытую часть акватории, небольшое скопление обнаруживается в левобережной части ямы в зоне «гидродинамической тени». В темное время суток наблюдается формирование основного скопления рыб также в левобережной части ямы с большей площадью охвата срединной части руслового участка ямы.В апреле в светлое время суток небольшие скопления рыб приурочены к срединной части руслового участка ямы, однако в темное время суток более высокие плотности рыб наблюдаются в зоне перехода от основного руслового участка ямы к зоне «гидродинамической тени» исследуемой акватории.В результате выполненного дисперсионного анализа по показателю общей плотности рыб выявлено наличие достоверного эффекта влияния фактора времени суток в акватории исследуемого участка реки за весь период наблюдений (F = 4,748 при p = 0,03), достоверно значимая разница плотности в светлое и темное время суток установлена также с помощью критерия Тьюки (T = 0,029 при p < 0,05).В декабре при анализе распределения рыб установлена высокая отрицательная корреляционная связь между группами карповых и сиговых, щуковых рыб, величина связи составила –0,88 (P < 0,001) (табл.). Корреляционная связь распределения регистрируемых таксономических групп рыб в акватории русловой ямы в светлое и темное время суток по показателю их процентной доли в структуре рыбного населенияПара переменных (группы рыб)ОкуневыеСиговые, щуковыеНалимовые, осетровыеДекабрьКарповые0,62–0,88***–0,64Окуневые1,00–0,60–0,62Сиговые, щуковые–1,000,29МартКарповые0,26–0,89*–0,89*Окуневые1,00–0,60–0,43Сиговые, щуковые–1,000,83*АпрельКарповые–0,50–0,14–0,86*Окуневые1,00–0,460,29Сиговые, щуковые–1,000,07Декабрь–апрельКарповые