ВведениеГидрографически Западно-Казахстанская область (ЗКО) характеризуется наличием множества озер, рек, водохранилищ и родников. Формирование водных объектов в этом районе обусловлено стеканием талых вод и дождевых осадков в понижения рельефа и процессами, происходящими как на поверхности земли, так и под ней. Обширный фонд природных водоемов ЗКО позволяет практиковать товарное рыбоводство. Так, помимо главной водной артерии – р. Жайык (Урал) – здесь протекает 196 малых рек и насчитывается не менее 326 озер общей площадью 90 800 га [1].Зообентос – один из значительных компонентов экологической системы внутренних водоемов и водотоков, но изученность зообентоса Западно-Казахстанской области в настоящий момент недостаточна. Целью данной работы было исследование сообществ донных беспозвоночных шести озер Западно-Казахстанской области.Материалы и методыИсследования проводились на озерах Шалкар, Балыкты Саркыл, Едильсор, Глубинное, Прорва и Сулуколь (рис. 1) в летне-осенний период. Рис. 1. Расположение исследованных озер ЗКО Озера Прорва и Сулуколь находятся в пределах степной зоны, озера Шалкар, Балыкты Саркыл, Глубинное – в полупустынной, озеро Едильсор – в пустынной зоне. В общей сложности было отобрано 197 проб зообентоса (167 в летний и 30 – в осенний период) ковшом Ван Вина (площадь захвата ковша 0,045 м2) по общепринятым гидробиологическим методикам. Грунт промывался через сито с размером ячеи 0,5 мм до исчезновения тонких фракций. Донные организмы отбирались из грунта вручную с помощью пинцета и помещались в этикетированную посуду, затем пробы фиксировались 70 % этиловым спиртом. Пробы отбирались каждые 2 недели; на каждом водоеме было заложено от 3-х до 4-х станций. Для определения таксономической принадлежности гидробионтов использовались соответствующие определители [2–6]. Оценка уровня кормности водоемов по зообентосу выполнялась по С. П. Китаеву [7]. Вычислены индекс сапробности по методу Пантле и Букка и информационный индекс разнообразия Шеннона – Уивера (H). Камеральная обработка проб проводилась на базе кафедры зоологии и общей биологии Казанского федерального университета и исследовательской лаборатории природного наследия, геоботаники и сохранения биоразнообразия Западно-Казахстанского университета им. М. Утемисова. Озеро Прорва расположено на территории Байтерекского района в двух километрах к юго-востоку от села Желаево. Площадь озера 5,5 га, озеро имеет вытянутую с севера на юг форму, глубина постепенно увеличивается к центру озера. Грунт дна илистый и песчаный. Водность озера в значительной степени зависит от р. Жайык (Урал), с которой оно связано протокой. Озеро Глубинное расположено в Акжаикском районе севернее села Жанабулак, площадь озера 2 га. Озеро имеет вытянутую с севера на юг форму, рельеф дна постепенно понижается к центру озера. Грунт дна илистый. Водность озера зависит от талых вод и от р. Жайык (Урал).Озеро Шалкар – самый крупный и глубокий водоем в ЗКО, расположено в 75 км юго-восточнее г. Уральска в Теректинском районе. Озеро имеет яйцевидную форму, вытянутую с севера на юг. Длина озера около 18 км, ширина – 14 км. По литературным данным, вода в озере солоноватая (сухой остаток до 5 мг/л) и относится к типу солоноватых с хлоридно-натриевой минерализацией. В озеро впадают две реки – Есен-Анкаты и Шолак-Анкаты; озеро имеет сток через р. Солянка в р. Жайык (Урал) [1].Озеро Сулуколь расположено в 12 км юго-восточнее села Лубенка в Шынгырлауском районе в верховьях р. Шынгырлау (Утва) – левого притока р. Жайык (Урал). Озеро имеет вытянутую форму. Его северный берег – обрывистый, с меловыми склонами, что свидетельствует о карстовом происхождении озерной котловины. Южное прибрежье занято бугристыми песками (рис. 2). Рис. 2. Исследованные озера Озеро Балыкты Саркыл расположено на территории Казталовского района, в 12 км на юго-запад от поселка Жалпактал. Озеро к югу сужается и соединяется с каналом, который идет от р. Сарыозен, и впадает в р. Караозен. Пополняется озеро в основном водами рек Караозен и Сарыозен [1].Озеро Едильсор расположено в Жанакалинском районе восточнее п. Ушкемпир. Площадь озера 500–1 500 га, длина – 3,2–5 км, ширина 1–1,2 км, максимальная глубина – 15 м, средняя глубина 4 м. Имеет вытянутую с запада на восток форму. Глубина постепенно увеличивается к центру озера. Грунт дна илистый и песчаный. Берега озера слабо изрезаны. Основная часть воды в озеро поступает из р. Кошим по Сонкибайскому каналу. Результаты и их обсуждениеПо результатам проведенных исследований в бентосных пробах были отмечены организмы 66 таксонов из групп: Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda, Crustacea и Insecta. Из них олигохет – 2 вида, пиявок – 1 вид, двустворчатых и брюхоногих моллюсков – по 3 вида, ракообразных – 4 вида, насекомых – 53 таксона. Среди насекомых наибольшим таксономическим разнообразием отличались двукрылые (23 таксона, из них хирономид – 18), а также поденки, ручейники, стрекозы, клопы и жуки (табл. 1). Таблица 1Таксономический состав зообентоса водоемов ЗКО№п/пТаксоныОбследованные озераоз. Прорваоз. Глубинноеоз. Шалкароз. Сулукольоз. Балыкты Саркылоз. ЕдильсорОлигохеты1Limnodrilus udekemianus (Claparede, 1862)++2Potamothrix vejdovskyi (Hrabe, 1941)+Пиявки3Hemiclepsis marginata (O. F. Muller, 1774)+Двустворчатые моллюски4Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)++5Sphaerium (Rivicoliana) boettgeriana (Bourguignat in Servain, 1882)+6Sphaerium (Rivicoliana) rivicola (Lamarck, 1818)+Брюхоногие моллюски7Bithynia tentaculata (L., 1758) +8Lymnaea auricularia (L., 1758)++9Lymnaea stagnalis (L., 1758)+Ракообразные10Caspiastacus pachypus (Rathke, 1837)+11Gmelina pusilla (Sars, 1896)+12Paramysis intermedia (Czerniavskyi, 1882)+13Turkogammarus aralensis (Uljanin, 1874)++НасекомыеОтряд Поденки14Caenis miliaria (Tshernova, 1952)+15Caenis robusta (Eaton, 1884)+16Cloeon (Pseudocentroptilum) unguiculatum (Tshernova, 1941)+17Cloeon (Procloeon) pulchrum (Eaton, 1885)+Отряд Стрекозы18Coenagrion ecornutum (Selys, 1872)+++19Crocothemis erythraea (Brulle, 1832)+20Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840)+21Erythromma najas (Hansemann, 1823)++22Erythromma viridulum (Charpentier, 1840)+Отряд Полужесткокрылые23Cymatia coleoptrata (F., 1777)+24Heliocorisa vermiculata (Puton, 1874)+25Ilyocoris cimicoides (L., 1758)+26Paracorixa armata (Lundblad, 1934)+++27Paracorixa concinna (Fieber, 1848)+28Paracorixa kiritshenkoi (Lundblad, 1933)+29Plea minutissima (Leach, 1817)++30Sigara (Halicorixa) stagnalis (Leach, 1817)+++31Sigara striata (L., 1758)+32Sigara (Subsigara) falleni (Fieber, 1848)+33Sigara (Vermicorixa) lateralis (Leach, 1817)+++ Окончание табл. 1№п/пТаксоныОбследованные озераоз. Прорваоз. Глубинноеоз. Шалкароз. Сулукольоз. Балыкты Саркылоз. ЕдильсорНасекомые Отряд Жесткокрылые34Berosus (Enoplurus) frontifoveatus (Kuwert, 1888)+35Berosus (Enoplurus) spinosus (Steven, 1878)+36Colymbetes fuscus (L., 1758)+37Donacia sp. (F., 1775)+38Dytiscus circumflexus (F., 1801)+39Hygrotus (Coelambus) parallelogrammus (Ahrens, 1812)+40Laccophilus poecilus (Klug, 1834) +41Neohaemonia sp. (Szekessy, 1941)+42Noterus clavicornis (De Geer, 1774)+Отряд Ручейники43Ecnomus tenellus (Rambur, 1842)++Отряд ДвукрылыеСемейство Мокрецы44Nilobezzia formosa (Loew, 1869)+45Sphaeromias sp. (Curtis, 1829)++Семейство Кулициды (Настоящие комары)46Culex theileri (Theobald, 1903)+Семейство Лимониды (Комары-болотницы)47Helius longirostris (Meigen, 1818)+Семейство Брахицеры (Мухи-береговушки)48Notiphila sp. (Fallen, 1810)+Семейство Хирономиды (Комары-звонцы)49Camptochironomus sp. (Kieffer, 1918)+50Chironomus plumosus (L., 1758)+++51Chironomus sp. (Meigen, 1803)+++52Cladotanytarsus sp. (Kieffer, 1921)+53Cricotopus gr. fuscus (Van der Wulp, 1874)+54Cricotopus trifasciatus (gr. sylvestris) (Meigen, 1813)+55Cryptochironomus obreptans (gr. defectus) (Kieffer, 1921)+++56Einfeldia pagana (Meigen, 1838)+57Endochironomus stackelbergi (Goetghebuer, 1935)++58Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839)+59Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818)++60Glyptotendipes paripes (Edwards, 1929)++61Microchironomus tener (Kieffer, 1918)+62Procladius sp. (Skuse, 1889)+63Saetheria sp. (Jackson, 1977)+64Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922)++65Tanypus punctipennis (Meigen, 1818)++66Tanytarsus medius (Reiss et Fittkau, 1971)+Итого таксонов15266101025Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в озерах Глубинное и Едильсор (26 и 25 таксонов соответственно), наименьшее – в озере Шалкар (6 таксонов). Во всех исследованных озерах по количеству выявленных таксонов преобладал класс Insecta (60; 67; 80; 88,5; 92; 93 % от общего количества таксонов для озер Прорва, Шалкар, Балыкты Саркыл, Глубинное, Едильсор и Сулуколь соответственно). Также для всех изученных водоемов свойственно преимущественное многообразие отряда Diptera (27, 31, 40, 44, 50, 50 % общего количества таксонов для озер Прорва, Глубинное, Балыкты Саркыл, Едильсор, Шалкар и Сулуколь соответственно). Преобладающим семейством в пределах отряда Diptera было семейство Chironomidae: на его долю приходилось 60, 75, 75, 91, 100, 100 % таксонов отряда двукрылых для озер Сулуколь, Прорва, Глубинное, Едильсор, Шалкар и Балыкты Саркыл соответственно. Остальные значительные по количеству таксонов отряды отличались для этих озер. Например, на озерах Едильсор, Глубинное, Сулуколь после двукрылых преобладали насекомые отряда Heteroptera: на их долю приходилось 24, 27, 40 % от общего количества таксонов соответственно, ракообразные отряда Amphipoda с 33 % общего количества таксонов были вторым преобладающим отрядом на оз. Шалкар; на оз. Балыкты Саркыл доля отряда Coleoptera составляла 20 %, а на оз. Прорва доля отряда Ephemeroptera составила 20 %.Максимальные значения численности зообентоса наблюдались на оз. Шалкар: 468 экз./м2, основную долю численности составили гаммариды Gmelina pusilla (Sars, 1896) – 65,6 % – и хирономиды Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839) – 25 %. Минимальные показатели численности зообентоса отмечены на оз. Глубинное: 201 экз./м2, – преобладающими таксонами были Chironomus plumosus (L., 1758) – 26,4 % – и Limnodrilus udekemianus (Claparede, 1862) – 24,7 %. Также на озерах Едильсор и Сулуколь по численности доминировали хирономиды C. plumosus (L., 1758) (табл. 2).Таблица 2Численность, биомасса, доминирующие таксоны и некоторые показатели состояния сообществ донных беспозвоночных исследованных озерОзероЧисленность зообентоса, экз./м²Биомасса зообентоса, г/м²Н (индекс Шеннона – Уивера)S (индекс сапроб-ности Пантле и Букка)Шалкар4682,30,7–*Балыкты Саркыл20726,31,261,53Едильсор2775,21,642,72Прорва2266,60,922,13Глубинное2012,31,182,41Сулуколь2585,70,63,8* На оз. Шалкар необходимые для определения сапробности виды-индикаторы не были обнаружены. Высокие показатели биомассы зообентоса были отмечены на оз. Балыкты Саркыл(26,3 г/м2). Основу биомассы (91,1 %) составили двустворчатые моллюски Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Донное сообщество оз. Балыкты Саркыл по шкале трофности относится к классу высокой продуктивности и бета-эвтрофному типу. По биомассе зообентоса кормовая база озер Едильсор, Прорва и Сулуколь характеризовалась средней кормностью (показатели биомассы 5,2; 6,6; 5,7 г/м2 соответственно), озера относятся к бета-мезотрофному типу водоемов. На озерах Шалкар и Глубинное были отмечены низкие показатели биомассы зообентоса – 2,3 г/м2; эти озера относятся к бета-олиготрофному типу водоемов [7]. Расчеты индекса Шеннона – Уивера (H) позволили выявить низкое видовое разнообразие сообществ для всех водоемов. Наиболее высокие показатели видового разнообразия были отмечены на оз. Едильсор – 1,64 бит/экз., самые низкие – на оз. Сулуколь и Шалкар – 0,6 и 0,7 бит/экз. соответственно.По расчетам индекса сапробности (S) оз. Глубинное, Прорва и Балыкты Саркыл относятся к ß-мезосапробной зоне, оз. Едильсор (S = 2,72) к ɑ-мезосапробной зоне, а показатели оз. Сулуколь (S = 3,8) соответствуют полисапробной зоне (табл. 2). На оз. Шалкар необходимые для определения сапробности виды-индикаторы не были обнаружены. Несмотря на обширный фонд природных водоемов, озер и рек в ЗКО, таксономические списки фауны беспозвоночных для этих водных объектов отсутствуют, таксономический список организмов бентоса нам удалось обнаружить только в одной работе [8]. В проведенных ранее исследованиях в пробах зообентоса были обнаружены организмы 41 таксона, основную часть отмеченных организмов (15 видов) во многих водоемах составили хирономиды [9]. В итоге отмеченный нами состав бентофауны соответствует литературным данным, имеющимся для данного региона, например, в ранних результатах гидробиологических исследований водоемов ЗКО были отмечены олигохеты родов Limnodrilus (Claparede, 1862), Potamothrix (Vejdovsky et Mrazek, 1902), двустворчатые моллюски рода Dreissena (van Beneden, 1835), ракообразные рода Paramysis (Czerniavsky, 1882), поденки рода Caenis (Stephens, 1835), ручейники рода Ecnomus (MacLachlan, 1864), хирономиды родов Chironomus (Meigen, 1803), Cladotanytarsus (Kieffer, 1921), Cryptochironomus (Kieffer, 1913), Endochironomus (Kieffer, 1918), Glyptotendipes (Kieffer, 1913), Tanypus (Meigen, 1803), Tanytarsus (Van der Wulp, 1874) [8, 9]. Численность и биомасса обнаруженных нами организмов зообентоса, как и вычисленный нами уровень кормности озер, также согласуются с литературными данными [9]. Таксономическое разнообразие в наших исследованиях было выше, чем в предыдущих исследованиях, проведенных в Западно-Казахстанском регионе, что может быть связано с отличиями в орудиях лова, периодичности отбора и общем количестве отобранных проб. Нами проведена сравнительная характеристика состава макрозообентоса водоемов с близкими физико-географическими характеристиками (табл. 3).Таблица 3Сравнительный анализ состава макрозообентоса водоемов [10–24]№ТаксоныВодоемы 1*23456Олигохеты1L. udekemianus (Claparede, 1862)+++2P. vejdovskyi (Hrabe, 1941)+Моллюски3B. tentaculata (L., 1758)+++4D. polymorpha (Pallas, 1771)+++Ракообразные5G. pusilla (Sars, 1896)+6P. intermedia (Czerniavskyi, 1882)+Полужесткокрылые7P. concinna (Fieber, 1848)+8S.(V.) lateralis (Leach, 1817)+9S. striata (L., 1758)+Жесткокрылые10H.(C.) parallelogrammus (Ahrens, 1812)+11N. clavicornis (De Geer, 1774)+Ручейники12E. tenellus (Rambur, 1842)++ДвукрылыеКулициды (Настоящие комары)13Culex sp. (Theobald, 1903)++Мокрецы14N. formosa (Loew, 1869)+15Sphaeromias sp. (Curtis, 1829)++Хирономиды16C. gr. defectus (Kieffer, 1921)++++++17Cladotanytarsus sp. (Kieffer, 1921)++++18Chironomus plumosus (L, 1758)+++++19E. pagana (Meigen, 1838)+20E. stackelbergi (Goetghebuer, 1935)+21G. barbipes (Staeger, 1839)+22G. paripes (Edwards, 1929)+++23M. tener (Kieffer, 1918)++24Procladius sp. (Skuse, 1889)++++25S. crassiforceps (Kieffer, 1922)+++26T. punctipennis (Meigen, 1818)+++* 1 – дельта р. Волги (Астраханская обл., РФ); 2 – р. Блява, оз. Якты-Куль, р. Курганка (Оренбургская обл., РФ); 3 – оз. Рассказань, водоем-охладитель Балаковской АЭС (Саратовская обл., РФ); 4 – Волгоградское вдхр., Волжские вдхр. (Волгоградская обл., РФ); 5 – оз. Улаагчны Хар, оз. Хух-Нур, озера Орог, Тацын-Цаган (Монголия); 6 – система каналов проекта Центральной Аризоны (источник воды – р. Колорадо и оз. Плезант), р. Санта-Крус (штат Аризона, США).Некоторые таксоны, такие как Limnodrilus udekemianus (Claparede, 1862), Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), Bythynia tentaculata (L., 1758), Cryptochironomus gr. defectus (Kieffer, 1921), Cladotanytarsus sp. (Kieffer, 1921), Chironomus plumosus (L., 1758), Procladius sp. (Skuse, 1889), Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922), Tanypus punctipennis (Meigen, 1818) и др., можно считать обычными для данного региона, т. к. эти таксоны были отмечены в водоемах ЗКО [8, 9] и в водных объектах, расположенных в схожих географических зонах Российской Федерации [10–19], Монголии [20–22] и США [23, 24] (см. табл. 3).ЗаключениеТаким образом, в исследованных водоемах ЗКО отмечено 66 таксонов макрозообентоса из шести групп: Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda, Crustacea и Insecta. В исследуемых водоемах преобладающей группой были хирономиды, в некоторых озерах в число доминантов входили также двустворчатые моллюски, ракообразные, полужесткокрылые и олигохеты. Индексы видового разнообразия (Шеннона – Уивера), рассчитанные для каждого из водоемов, невысоки, их максимальное значение составляет 1,6 бит/экз. Значения индексов сапробности лежат в пределах бета-мезосапробной–полисапробной зон. В целом качество воды исследованных озер оценивается как умеренно загрязненное и загрязненное. По классификации Китаева [7], исследованные водоемы оцениваются как водоемы средней кормности.В целом состав донных беспозвоночных, количественные данные организмов зообентоса, уровень кормности озер соответствуют литературным данным, имеющимся для данного региона, однако наши исследования существенно расширили таксономические списки бентосных организмов данного региона.