В современных условиях активизации использования морских ресурсов, нарушения экологического равновесия, увеличения биогенной нагрузки и эвтрофирования в Северном Каспии, что приводит к возникновению угрозы изменения газового режима [1], необходимы исследования валентности ракообразных к кислороду, поскольку ухудшение газового режима – один из основных факторов, угнетающих их развитие [2].Гаммариды – объект питания таких рыб, как вобла, лещ, сазан и некоторые виды бычков (песочник, кругляк, горлап) [3].Большинство представителей семейства Gammaridae – донные организмы, обитающие на разных грунтах, на различной глубине и в широком диапазоне солености воды. Они легко зарываются в грунт и легко его покидают [4].Gmelinopsistuberculata G. O. Sarsи Niphargoidesrobustoides (Grimm) (эвригалинный, стенооксибионтный вид) обживают жесткие грунты. Обитателями мягких грунтов являются Niphargoides quadrimanus (G. O. Sars),Gmelina pusilla G. O. Sars, GammarusischnusStebbing, Niphargoidescorpulentus G. O. Sars (встречается на небольших глубинах) и Gmelinacostata(G. O. Sars)(эвригалинный вид). На песчаных донных отложениях встречаются GammaruspauxillusGrimm, Niphargoidesobesus(G. O. Sars) и Pandoritesplatycheir(G. O. Sars)(на небольших глубинах).Илисто-песчаные грунты предпочитают Gmelina brachyura Derzh. etPjat., Niphargoides derzhavini Pjatakova и GammaruswarpachowskyiG. O. Sars. На заиленной ракуше распространены Niphargoides caspius (Grimm), Niphargoides carausui(DerzhavinetPjatakova) и Niphargoides compressus(G. O. Sars) (эвригалинный вид, встречающийся до 75-метровой глубины).Niphargoides spinicaudatusCar. обитает преимущественно в опресненных зонах; Pandorites podoceroides (Grimm) отрицательно относится к солености менее 3 ‰. Niphargoides abbreviatus (G. O. Sars) – эвригалинный вид, Niphargoides similis (G. O. Sars) и Niphargoides aequimanus G. O. Sars– стеногалинные виды. Cardiophilus baeriG. O. Sarsведет полупаразитический образ жизни в мантийной полости моллюсков [4].Цель работы – определить экологическую толерантность к кислороду северокаспийских гаммарид в естественных условиях среды обитания. Материалы и методы исследованияИсследования проведены в 2013–2017 гг. в западной части Северного Каспия на 246 станциях. Содержание кислорода определялось йодометрическим методом [5]. Бентос отобран ковшовым дночерпателем типа «Океан-50» с площадью захвата 0,1 м2. Пробы промывали через капроновое сито из газа № 14 и фиксировали 4 %-м раствором формальдегида. Камеральная обработка проведена согласно общепринятым гидробиологическим методикам [4, 6, 7]. Результаты исследования и их обсуждениеАбсолютное содержание кислорода в придонном горизонте изменялось от 1,29 до 8,52 мл/л, относительное содержание – от 21 до 134 %.Дефицит кислорода (< 80 % насыщения), обусловленный термохалинной стратификацией водных масс, наблюдался преимущественно на локальных участках мелководной (до 5 м) зоны и на границе со Средним Каспием, а также в местах развития тонкозернистых донных осадков.Частота встречаемости Gammaridae составила 82 %. Численность Gammaridae варьировала в диапазоне 10–25 020 экз./м2; биомасса – 0,001–20,120 г/м2.По численности преобладали представители рода GammarusFabricius. Максимальная биомасса зафиксирована у рода DakerogammarusStebbing (рис.). а Суммарная численность (а) отдельных родов сем. Gammaridae   г/м2  б (Окончание) Суммарная биомасса (б) отдельных родов сем. Gammaridae Среди видов рода GammarusFabricius устойчивость к гипоксии наблюдалась у Gammarus ischnus Stebbing и Gammarus pauxillus Grimm(табл. 1), данные виды характеризуются и эвриоксибионтностью.Таблица 1Пределы толерантности отдельных видов р. Gammarus к содержанию кислородаВидЧастотавстречаемостиорганизмов, %Диапазонколичественных показателейорганизмов Содержание кислородаМинимумМаксимумЧисленность, экз./м2Биомасса, г/м2мл/л%мл/л%GammarusischnusStebbing1510–172400,001–12,8402,19327,74123GammaruswarpachowskyiG. O. Sars1210–2900,001–5,5204,10716,83123Gammarus pauxillus Grimm910–30000,005–2,0802,19328,52123Gammarus behningi (Mart.)190–1000,050–0,0686,08976,83106 Среди представителей рода Niphargoides G. O. Sars по частоте встречаемости доминировалиNiphargoidessimilis (G. O. Sars) (46 %), Niphargoidesmacrurus (Sars) (35 %) и Niphargoidescompressus (G. O. Sars) (16 %) (табл. 2), частота встречаемости прочих видов не превышала 6 %, при этом виды Niphargoides carausui (DerzhavinetPjatakova),Niphargoides caspius (Grimm)и Niphargoides obesus (G. O. Sars) были обнаружены в единичных случаях.Таблица 2Пределы толерантности отдельных видов р. Niphargoides к содержанию кислородаВидЧастотавстречаемости организмов, %Диапазонколичественных показателейорганизмов Содержание кислородаМинимумМаксимумЧисленность, экз./м2Биомасса, г/м2мл/л%мл/л%Niphargoidessimilis(G. O. Sars)4610–44600,001–3,7101,29217,68134Niphargoides macrurus (Sars)3510–29801,001–1,0961,82267,32123Niphargoides compressus (G. O. Sars)1610–25500,003–1,6493,63597,68134Niphargoides abbreviates (G. O. Sars)510–2300,105–2,7304,06637,67134Niphargoides quadrimanus G. O. Sars510–3100,005–1,9904,25726,99114Niphargoides aequimanus G. O. Sars410–3900,01–0,2004,06686,74119Niphargoidesderzhavini Pjatakova310–2200,005–0,1045,78797,67134Niphargoides deminutus (Stebbing)110–400,004–0,4005,54957,54109Niphargoides corpulentus G.O. Sars140–2800,029–0,0426,121057,51127Видами, выдерживающими наибольший диапазон изменения содержания кислорода и обитающими на участках, занятых гипоксией, являются Niphargoidessimilis(G. O. Sars), Niphargoidesmacrurus(Sars) и Niphargoidescompressus(G. O. Sars). NiphargoidesderzhaviniPjatakova,Niphargoidesdeminutus(Stebbing) и NiphargoidescorpulentusG. O. Sars проявляют приуроченность к обитанию в районах с высоким насыщением придонных вод кислородом.Представитель рода DikerogammarusStebbingDikerogammarushaemobaphes (Eichwald) встречен в 16 % проб. Организмы обитали при абсолютном содержании кислорода 2,19–8,52 мл/л, относительном содержании кислорода 32–123 %. Численность их варьировала от 10 до 6 460 экз./м2, биомасса – от 0,001 до 13,120 г/м2.Среди организмов рода Gmelina Grimmмаксимальной частотой встречаемости (42 %) характеризовался вид Gmelina pusilla G. O. Sars. Численность данного вида изменялась в интервале 10–1 230 экз./м2, биомасса – от 0,001 до 1,080 г/м2. Gmelina pusilla G. O. Sars встречена в широком диапазоне содержания кислорода (3,63–8,52 мл/л; 63–129 %). Вид Gmelinacostata (G. O. Sars) встречался с частотой 2 %, при содержании кислорода 4,15–6,69 мл/л (73–115 %). Количественные показатели варьировали в пределах 10–550 экз./м2 и 0,003–1,381 г/м2.Akerogammarus knipowitschi Derzhavin et Pjat. (единственный вид рода AkerogammarusDerzhavinetPjatakova, представленный в Северном Каспии [4]) обнаружен при абсолютном содержании кислорода от 4,25 до 7,74 мл/л (при насыщении вод кислородом 70–115 %). Частота встречаемости AkerogammarusknipowitschiDerzhavinetPjat. составила 3 %.Организмы рода Amathillina GrimmAmathillinapusilla(G. O. Sars) и Amathillinaspinosa(Grimm)обнаружены в единичных случаях при достаточно высоком содержании кислорода: 6,76 мл/л (94 %) и 7,54 мл/л (109 %) соответственно. Amathillina cristata Grimm, частота встречаемости которой составила 9 %, обитала в диапазоне изменений содержания кислорода 4,65–8,52 мл/л (63–134 %). Численность Amathillina cristata Grimmколебалась в пределах 10–740 экз./м2, биомасса – 0,003–1,655 г/м2.Представитель рода IphigenellaG. O. SarsIphigenellaandrussovi (G. O. Sars) обнаружен при содержании кислорода в пределах 4,13–8,52 мл/л (59–119 %) с частотой встречаемости 4 %. Численность данного вида варьировала от 10 до 350 экз./м2, биомасса – от 0,00 до 0,190 г/м2.Род Pandorites G. O. Sars представлендвумявидами: Pandorites platycheir (G. O. Sars) иPandorites podoceroides (Grimm). Частота встречаемости обоих видов составила по 2 %. Гидробионты обнаружены на участках с достаточно высоким содержанием кислорода: Pandoritesplatycheir(G.O. Sars) – при 4,36–5,97 мл/л (81–106 %), Pandoritespodoceroides(Grimm) – при 6,76–7,67 мл/л (94–134 %).CardiophilusbaeriG. O. Sars из рода CardiophilusG. O. Sars обитал на участках с содержанием кислорода в придонном слое от 4,10 до 7,74 мл/л (71–115 %). Количественные показатели изменялись в пределах 10–70 экз./м2 и 0,001–0,040 г/м2. CardiophilusbaeriG. O. Sars обнаружен в 4 % проб.Частота встречаемости единственного представителя рода Gmelinopsis G.O. Sars– Gmelinopsis tuberculata G. O. Sars– была крайне низкой (1 %). Численность его не превышала 10 экз./м2, биомасса изменялась в пределах 0,001–0,005 г/м2. Организмы встречались при достаточно высоком содержании кислорода (5,15–6,99 мл/л; 87–106 %). Таким образом, эвриоксибионтными видами семейства Gammaridae являются: Niphargoidessimilis (G. O. Sars), GammaruspauxillusGrimm, Dikerogammarushaemobaphes (Eichwald), GammarusischnusStebbing, Niphargoidesmacrurus (Sars). Несмотря на то, что некоторые виды, такие как Gammarus behningi (Mart.), Pandorites podoceroides (Grimm), Niphargoidescorpulentus G. O. Sars и др., обнаружены в узком диапазоне концентрации растворенного в воде кислорода, низкая частота их встречаемости не позволяет утверждать, что организмы данных видов являются стенобионтами. Из видов, чья частота встречаемости превышала 10 %, GammaruswarpachowskyiG. O. Sars обитает в самом узком диапазоне содержания кислорода.Минимальное содержание кислорода, зафиксированное за весь период исследований (1,29 мл/л; 21 %), не является критическим только для одного вида – Niphargoides similis (G. O. Sars). Низкая концентрация (менее 3 мл/л) не ингибирует развитие Niphargoidesmacrurus (Sars), GammarusischnusStebbing, GammaruspauxillusGrimm и Dikerogammarushaemobaphes (Eichwald). При этом на станциях с низким содержанием кислорода количественные показатели вышеперечисленных видов не были минимальными. Прочие гаммариды, обитающие в Северном Каспии, обнаружены при абсолютном содержании кислорода, превышающем 3,63 мл/л, и при относительном содержании кислорода свыше 59 %. Выводы В Северном Каспии наблюдается широкая вариабельность содержания растворенного кислорода в придонном слое воды. Гипоксия обусловлена термохалинной стратификацией водных масс и развитием тонкозернистых донных отложений. Гаммариды характеризуются высокой частотой встречаемости. За исследуемый период их численность и биомасса изменялись в широких пределах. Наибольшей устойчивостью к дефициту кислорода отличались Niphargoides similis (G. O. Sars), Niphargoidesmacrurus (Sars), GammarusischnusStebbing, GammaruspauxillusGrimm и Dikerogammarushaemobaphes (Eichwald).Данные виды характеризуются и широкой экологической валентностью к кислороду.