Для сохранения рыбопродуктивности Волго-Каспийского бассейна необходимы исследования условий нагула рыб, в том числе и факторов, обуславливающих состояние кормовой базы. Среди факторов, от которых зависит распределение и продуктивность северокаспийского бентоса, достаточно хорошо изучены глубина и тип донных отложений [1], соленость [2, 3], величина стока взвешенных и биогенных веществ [4] и количество органического вещества в донных отложениях [5, 6]. Также разрабатывалась целостная характеристика ареалов обитания, в состав которой входили характер грунта, солевой, кислородный и пищевой режимы [7]. Несмотря на то, что в Северном Каспии было зафиксировано снижение биомассы бентоса в условиях дефицита кислорода и даже гибель бентосных организмов при заморах [8] (при том, что бентосные организмы имеют определенную адаптацию к колебаниям растворенного в воде кислорода [9]), влияние на бентос кислородного режима в придонном слое воды изучено гораздо меньше. Способность выживать в воде с низкими концентрациями кислорода зависит от видовой принадлежности организмов, их состояния и других условий внешней среды. Минимальная, или пороговая, концентрация кислорода, переносимая гидробионтами, как правило, ниже для организмов, живущих в естественных местообитаниях в слабоаэрированной воде. Поэтому пелагические формы обычно менее толерантны к низким концентрациям кислорода, чем бентосные, а среди последних обитатели ила выносливее форм, населяющих песок, глину или камни [10]. Следует отметить, что кислородный режим северокаспийских вод характеризуется значительной сезонной и межгодовой изменчивостью, определяемой в основном особенностями гидролого-гидрохимических и биохимических процессов. При этом площади акватории с дефицитом кислорода изменяются в различные годы в зависимости от объема половодья, ветровой активности и степени устойчивости вод [11]. В современный период, в условиях эвтрофирования и изменения гидродинамики в Северном Каспии, повлекших изменения газового режима [12], особый интерес представляет изучение отношения бентосных организмов к кислороду, особенно тех видов, которые соединены трофическими связями с рыбами-бентофагами. Объектами данного исследования являются представители кольчатых (тип Annelida) и круглых (тип Nemathelminthes) червей, которые условно объединены в одну группу Vermes, в настоящее время потерявшую свое классификационное значение, но не утратившую обиходного зоологического смысла. Большинство организмов группы Vermes являются кормовыми объектами многих видов рыб, в том числе промысловых. Hediste diversicolor - кормовой объект осетра, севрюги и сеголетков воблы, а также бычка-песочника и кругляка, которые, в свою очередь, входят в рацион осетровых, сома, судака и др. [13, 14]. Представители таксономических групп Oligochaeta и Ampharetidae играют немаловажную роль и в питании леща. Кроме того, численность и биомасса червей, как трофический фактор, определяют распределение бентосоядных рыб [13]. Из всех организмов группы Vermes, обитающих в Северном Каспии, отношение к кислородному режиму изучено достаточно хорошо только у полихет Hediste diversicolor. Известно, что Hediste diversicolor достаточно толерантен к изменению абиотических факторов [15], характеризуется устойчивостью к дефициту кислорода [13], может находиться в неблагоприятных газовых условиях достаточно длительное время. Однако при разной солености наблюдается неодинаковая потребность его в кислороде - с ростом солености продолжительность нормальной жизнедеятельности его в бескислородной среде возрастает. С повышением температуры воды критическая концентрация кислорода для Hediste diversicolor увеличивается [16]. Нашей целью было установить экологическую валентность к кислороду организмов группы Vermes в естественных условиях обитания, а также определить разницу в резистентности различных организмов к дефициту кислорода в природных условиях. Материалы и методы исследования Работа выполнена в 2013-2017 гг. (июнь) в западной части Северного Каспия. На синхронных станциях (общее количество - 246 станций) отбирались пробы на кислород и количественные показатели бентоса. Содержание кислорода определялось йодометрическим методом [17]. Пробы макрозообентоса отбирали ковшовым дночерпателем типа «Океан-50» с площадью захвата 0,1 м2. Содержимое дночерпателя промывали через капроновое сито из газа № 14 и фиксировали 4 % раствором формальдегида. Камеральную обработку собранного материала проводили в лаборатории гидробиологии Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства согласно общепринятым гидробиологическим методикам [18-20]. Результаты исследования и их обсуждение За период исследований абсолютное содержание кислорода в придонном слое воды изменялось от 1,29 до 8,52 мл/л, относительное содержание - от 21 до 134 %. Образование дефицита кислорода (< 80 % насыщения) было обусловлено термохалинной стратификацией водных масс. Гипоксия формировалась преимущественно на отдельных участках мелководной (до 5 м) зоны и на границе Северного и Среднего Каспия. Образование дефицита кислорода также наблюдалось в местах развития тонкозернистых донных отложений. За исследуемый период общие площади гипоксии изменялись от 0,21 до 6,55 тыс. км2. Численность червей находилась в диапазоне 10-28 820 экз./м2; биомасса - 0,002-22,090 г/м2. Частота встречаемости червей составила 94 %. Наблюдалась зависимость динамики количественных показателей от изменений площади гипоксии. При расширении площади, занятой гипоксией, количественные показатели червей снижались (рис. 1). Рис. 1. Средние показатели численности и биомассы Vermes в зависимости от общей площади гипоксии в западной части Северного Каспия В Северном Каспии обитают представители трех классов Annelida - многощетинковые черви (Polychaeta), малощетинковые черви (Oligochaeta) и пиявки (Hirudinea) - и одного класса Nemathelminthes - нематоды (Nematoda). Среди указанных таксономических групп за 5-летний период исследований по численности преобладали представители кл. Oligochaeta, по биомассе - кл. Hirudinea (рис. 2). а б Рис. 2. Суммарные численность (а) и биомасса (б) отдельных видов и классов червей Подкласс Бродячие многощетинковые черви (Errantia) был представлен видом Hediste diversicolor. Частота встречаемости данного вида составила 66 %. За период исследований численность Hediste diversicolor изменялась от 5 до 5 640 экз./м2, биомасса - от 0,001 до 18,964 г/м2. Организмы встречались на глубинах 3,0-29,0 м при абсолютном содержании кислорода 1,29-8,52 мл/л, относительном содержании кислорода 21-134 %. Подкласс Сидячие многощетинковые черви (Sidentaria) был представлен следующими видами: Hypaniola kowalewskyii, Manayunkia caspica и Fabricia sabella. Частота встречаемости Hypaniola kowalevskyii составила 57 %. Численность изменялась в интервале 5-4 520 экз./м2, биомасса - 0,001-21,300 г/м2. Организмы обнаружены на глубинах 2,0-17,0 м при абсолютном содержании кислорода 1,29-7,32 мл/л, относительном содержании кислорода 21-123 %. Частота встречаемости Manayunkia caspica и Fabricia sabella была крайне низкой (2 и 1 % соответственно). Manayunkia caspica обитала на глубинах 6,5-9,0 м при высоком (5,0-6,6 мл/л, 82-119 %) содержании кислорода. Численность ее изменялась в пределах 10-1 330 экз./м2, биомасса - 0,002-0,122 г/м2. Fabricia sabella обнаружена на глубине около 13 м при 4,6-5,1 мл/л и 78-87 % содержании кислорода. Численность этого вида изменялась в диапазоне 30-25 380 экз./м2, биомасса - 0,005-0,765 г/м2. Представители кл. Oligochaeta встречались с частотой 87 %. За период исследований их численность варьировала от 10 до 7 010 экз./м2, биомасса - от 0,001 до 36,65 г/м2. Организмы встречались на глубинах 2,0-29,0 м при абсолютном содержании кислорода 1,76-7,74 мл/л, относительном содержании кислорода 31-134 %. Класс Hirudinea был представлен тремя видами: Archaeobdella esmonti, Piscicola caspica и Caspiobdella tuberculata. Частота встречаемости данных организмов была низкой - от 1 до 2 %. Archaeobdella esmonti встречались на глубинах 3,0-5,2 м при достаточно высоком содержании кислорода - от 5,62 до 6,13 мл/л, 96-104 %. Численность изменялась в интервале 10-20 экз./м2, биомасса - 0,023-0,024 г/м2. Piscicola caspica обживала глубины 2,8-6,0 м, где абсолютное содержание кислорода изменялось в пределах 4,1-6,7 мл/л, относительное - 44-115 %. Численность этого вида изменялась от 5 до 20 экз./м2, биомасса - от 0,001 до 0,117 г/м2. Caspiobdella tuberculata обитала на глубинах 4,5-7,0 м при содержании кислорода 5,1-5,5 мл/л, 83-88 %. Численность была на отметке 10,0 экз./м2, биомасса изменялась в пределах 0,003-0,087 г/м2. Частота встречаемости нематод составила 21 %. За период исследований численность нематод изменялась от 10 до 2 460 экз./м2, биомасса - от 0,001 до 4,381 г/м2. Организмы обнаружены на глубинах 2,0-29,0 м при абсолютном содержании кислорода 4,06-7,51 мл/л, относительном содержании кислорода 68-127 %. Пределы толерантности отдельных видов и классов червей, обитающих в Северном Каспии, к содержанию кислорода представлены в таблице. Пределы толерантности отдельных видов и классов группы Vermes к содержанию кислорода Таксоны Минимум Максимум Абсолютное содержание, мл/л Относительное содержание, % Абсолютное содержание, мл/л Относительное содержание, % Hediste diversicolor Muller, 1776 1,29 21 8,52 134 Hypaniola kowalewskyii (Grimm, 1877) 1,29 21 7,32 123 Oligochaeta 1,76 31 7,74 134 Nematoda 4,06 68 7,51 127 Piscicola (Caspiobdella) caspica Salensky, 1915 4,13 44 6,69 115 Fabricia sabella Ehrenberg, 1837 4,56 78 5,05 87 Manayunkia caspica Annenkova, 1929 5,02 82 6,60 119 Caspiobdella tuberculata Epshtein, 1966 5,08 83 5,49 88 Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 5,62 96 6,13 104 Таким образом, минимальное содержание кислорода, зафиксированное за весь период исследований (1,29 мл/л, 21 %), не является критическим для видов Hediste diversicolor и Hypaniola kowalewskyii. Низкая концентрация (1,76 мл/л, 31 %) не ингибирует развития организмов класса Oligochaeta. При этом количественные показатели данных организмов были низкими, но не минимальными за период исследования. Прочие представители группы Vermes, обитающие в западной части Северного Каспия, обнаружены при абсолютном содержании кислорода, превышающем 4,06 мл/л, и при относительном содержании кислорода свыше 44 %. Широкая экологическая валентность к кислороду характерна для Hediste diversicolor, Hypaniola kowalewskyii и Oligochaeta. Узким диапазоном толерантности к кислороду отличаются Fabricia sabella, Caspiobdella tuberculata и Archaeobdella esmonti. Заключение В Северном Каспии наблюдается широкая вариабельность концентрации растворенного кислорода в придонном слое воды. Гипоксия формируется в условиях термохалинной стратификации и развития тонкозернистых донных отложений. Площади гипоксии изменялись в широких пределах и определяли величину численности и биомассы червей. Черви характеризовались высокой частотой встречаемости. За исследуемый период численность и биомасса исследуемой группы варьировала в широких пределах, при этом по общей численности преобладали Oligochaeta, по общей биомассе - Hirudinea. Максимальная частота встречаемости была характерна для полихет Hediste diversicolor. Наибольшей устойчивостью к дефициту кислорода отличались Hediste diversicolor, Hypaniola kowalevskyii и Oligochaeta. Эти же виды имеют самую широкую экологическую валентность к кислороду.