Введение Органическое вещество, накапливаемое донными отложениями, является пищевым материалом для бентосных организмов [1-3]. Некоторые многощетинковые черви и бокоплавы собирают поверхностный слой грунта [2]. Моллюски получают питательный материал путем фильтрации из осадка [4]. Многие представители типа Mollusca, класса Oligochaeta, семейства Corophiidae, отряда Cumacea и Mysidacea, рода Gammarus - грунтоеды [2, 5-7]. Некоторые организмы инфауны (в том числе малощетинковые черви) добывают пищу из глубинных слоев донных отложений (ДО) [2, 8]. Органоминеральные частицы ДО обнаружены в пищевом тракте многих аннелид (представителей инфауны, собирателей: Hediste diversicolor, Hypaniola kowalewskyi, Hypania invalida и др.), моллюсков (представителей инфауны, фильтраторов: Didacna trigonoides, Hypanis angusticostata, Hypanis vitrea, Cerastoderma lamarсki и собирателей: Abra ovata и др.), ракообразных (представителей инфауны, фильтраторов: Corophium chelicorne, Corophium curvispinum, представителей эпифауны, собирателей: Schizorhynchus bilamellatus, Pterocuma pectinata и др.), насекомых (представителей инфауны, собирателей: Chironomus behningii) [4]. Присутствие тех бентосных организмов, которые в ходе питания, дыхания и рытья нор создают конвективные потоки порового раствора и придонной воды через границу раздела «вода-дно» и при разрыхлении увеличивают поступление кислорода в осадок, влияет на перераспределение концентраций органического вещества в системе «грунт-вода» [9-12]. Исследования по питанию бентосных организмов Северного Каспия, проводившиеся ранее, касались либо зависимости биомассы зообентоса от органического стока р. Волги [13], либо визуального анализа карт по распределению органического вещества как в придонном слое воды, так и в поверхностной пленке ДО и бентоса [3], либо изучения способа питания и пищевого комка северо-каспийского зообентоса [1-2, 4]. Исследования связей между содержанием Сорг в ДО и количественными показателями бентосных организмов в Северном Каспии не проводились. Цель, материал и методика исследований Цель работы состояла в определении концентраций Сорг, численности и биомассы бентоса, а также в проведении статистического анализа для выявления зависимости между содержанием Сорг и количественными показателями бентосных организмов. Материалом для исследований послужили 380 проб ДО, сбор которых осуществлялся в 1994, 1996-1997, 2005-2011 гг. в западной части Северного Каспия. Органический углерод определяли методом Тюрина [14] и по ГОСТ 26213-91 [15]. Определение организмов проводили до вида [16]. Статистический анализ был выполнен по данным внутри каждого года. При недостаточном количестве случаев обнаружения организмов массивы группировались в периоды лет. Результаты исследований и их обсуждение Концентрация Сорг в осадках западной части Северного Каспия за период исследования изменялась от 0,01 до 2,82 %. Пространственное распределение Сорг характеризовалось неоднородностью. Высоким содержанием (свыше 1,40 %) отличались грунты, залегающие в области, подверженной влиянию западной струи волжского стока, и на свале о. Укатного. Низкий (до 0,40 %) уровень накопления Сорг отмечен в осадках предустьевого пространства р. Терек и Новинского осередка. Наиболее высокая интенсивность аккумуляции Сорг свойственна заиленным грунтам. Донные беспозвоночные Северного Каспия представлены как видами с узким диапазоном толерантности к солевому и температурному фактору, так и эврибионтами. На динамику донного сообщества влияют величина объема половодья, уровень моря, антропогенное воздействие, степень потребления их рыбами-бентофагами [17-19]. Статистический анализ, проведенный в ходе исследований, дал следующие результаты. Между количественными показателями представителей инфауны и содержанием Сорг в ДО выявлена отрицательная зависимость. Коэффициент корреляции в связи «Сорг - численность Chironomidae» был равен -0,68 при n = 13, р < 0,05 в 2012 г.; -0,77 при n = 24, р < 0,05 в 1994-1997 гг. и -0,89 при n = 13, р < 0,05 в 2011 г. (рис. 1). Теснота связи оценивалась как умеренная и тесная. а Рис. 1. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и численностью Chironomidae: а - в 2012 г. б в Рис. 1. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и численностью Chironomidae: б - в 1994-1997 гг.; в - в 2011 г. Слабая зависимость обнаружена между уровнем накопления Сорг в ДО и количественными показателями Hypaniola kowalevskyi (Polyhaeta). В 2006 г. коэффициент корреляции был равен -0,51 при n = 18, р < 0,05, биомасса, и -0,55 при n = 21, р < 0,05; численность, в 2009 г. (рис. 2). а Рис. 2. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и количественными показателями Hypaniola kowalevskyi: а - в 2006 г. б Рис. 2. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и количественными показателями Hypaniola kowalevskyi: б - в 2009 г. Характер связи «концентрация Сорг - численность Hediste diversicolor» оценивается как слабый: r = -0,51 при n = 16, р < 0,05 в 2006 г. и r = -0,62 при n = 18, р < 0,05 в 2007 г. (рис. 3). а б Рис. 3. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и численностью Hediste diversicolor: а - в 2006 г.; б - в 2007 г. Таким образом, такие представители инфауны, как Chironomidae, Hypaniola kowalevskyi и Hediste diversicolor оказывают влияние на деструкцию органического вещества в ДО, что объясняется как уменьшением содержания органического вещества в ДО в процессе их питания, так и усилением притока кислорода при механическом воздействии на грунт в ходе их миграций. Положительная корреляционная зависимость отмечена между концентрацией Сорг в ДО и количественными показателями Mysidae (нектобентос) и некоторых представителей типа Mollusca. В связях «содержание Сорг в ДО - численность мизид» и «содержание Сорг в ДО - биомасса мизид» в 2005-2012 гг. коэффициенты корреляций были равны +0,86 и +0,80 соответственно при n = 21, р < 0,05 (рис. 4), причем очень тесная связь отмечена с Paramysis ullskyi: r = +0,93 и +0,90 при n = 13, р < 0,05, численность и биомасса соответственно (рис. 5). а б Рис. 4. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и: а - численностью; б - биомассой мизид а Рис. 5. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и: а - численностью Paramysis ullskyi б Рис. 5. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и: б - биомассой Paramysis ullskyi Выявлена также очень тесная связь между концентрацией Сорг и численностью мизид в 1994-1997 гг.: r = + 0,90 при n = 14, р < 0,05 (рис. 6). Рис. 6. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и численностью мизид в 1994-1997 гг. Между содержанием Сорг в ДО и биомассой Hypania angusticostata обнаружена тесная положительная связь. Коэффициент корреляции в 2005-2012 гг. составил + 0,86 при n = 16, р < 0,05 (рис. 7). Рис. 7. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и биомассой Hypania angusticostata в 2005-2012 гг. Теснота связи «Сорг - биомасса Abra ovata» изменялась от умеренной до очень тесной. В 2005-2012 гг. коэффициент корреляции составил + 0,67 при n = 10, р < 0,05; в 1994-1997 гг. - +0,95 при n = 16, р < 0,05 (рис. 8). а б Рис. 8. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и биомассой Abra ovata: в - в 2005-2012 гг.; б - в 1994-1997 гг. Между содержанием Сорг в ДО и биомассой Didacna protracta (эндобиос) выявлена умеренная связь: r = +0,75 при n = 19, р < 0,05 (рис. 9). Рис. 9. Зависимость между уровнем накопления Сорг в ДО и биомассой Didacna protracta Положительная зависимость между содержанием Сорг в ДО и количественными показателями мизид и моллюсков позволяет утверждать, что органическое вещество, содержащееся в грунтах, играет важную роль в их питании. Заключение Таким образом, в ходе исследований было установлено, что содержание Cорг в донных отложениях Северного Каспия в 1994-2011 гг. изменялось от 0,01 до 2,82 %. На деструкцию органического вещества в донных отложениях оказывают влияние численность и биомасса инфауны (Chironomidae, Hypaniola kowalevskyi, Hediste diversicolor). Данная группа организмов снижает количество органического вещества усилением притока кислорода при механическом воздействии на грунт в ходе миграций. Характер связи оценен как слабый и умеренный. Наиболее значимая связь выявлена между содержанием Cорг и численностью Chironomidae. Наличие тесных положительных корреляционных связей между содержанием Cорг и количественными показателями нектобентоса (Mysidae), эндобиоса (Didacna protracta), собирателей (Abra ovata) и фильтраторов (Hypaniа angusticostata) предполагает использование органического вещества донных отложений в их питании. Наибольшие значения коэффициента корреляции отмечены между содержанием Cорг и численностью Paramysis ullskyi (Mysidae).