Введение Кильки играют важную роль в экосистеме Каспийского бассейна. Они служат кормовой базой осетровых, сельдей и других хищных рыб, а также тюленей. По мнению авторов [1-3], потребление килек каждым из этих видов равно или больше их промыслового изъятия. Изучение различных сторон биологии короткоцикловых рыб, являющихся важным звеном пищевой цепи в экосистеме, играет большую роль в сохранении экологического равновесия в биоценозе Каспия. Изучение питания и размножения рыб - узловой момент при определении места и значения вида в экологической системе. С учетом этого целью наших исследований было изучение питания, пищевых взаимоотношений анчоусовидной кильки, ее размножения и адаптации к изменившейся экологической обстановке в Каспийском бассейне в связи с появлением в море вида-вселенца - гребневика Mnemiopsis leidyi. Материал и методы исследования Исследовалась анчоусовидная килька (Clupeonella engrauliformis Borodin, 1904) из 17 районов Каспийского моря. Материалы собирали с 2003 по 2012 г. Исследовали, как правило, массовые материалы, относящиеся к различным размерно-весовым группам популяции и собранные в разные сезоны года промысловыми судами России. Всего было проанализировано более 8000 особей. Все рыбы подвергались биологическому анализу: измеряли длину, определяли общую массу тела с внутренностями и без внутренностей, массу половых желез, стадию зрелости половых продуктов. Рыб всех возрастных групп измеряли и взвешивали в свежем виде, а икру, мальков фиксировали в 2-4 %-м растворе формалина. Описание стадий зрелости половых желез и фаз развития клеток проводили по схеме периодизации, разработанной В. А. Мейеном [4, 5] и дополненной впоследствии другими исследователями [6-8]. Обработка материала проводилась индивидуальным методом по общепринятой методике [9]. Соотношение кормовых объектов в пище анчоусовидной кильки выражено в процентах суммарного веса потребленных организмов. Общие индексы потребления даны в продецимилле [10]. Наполнение кишечника оценивали по 5-балльной шкале [11]. Видовую принадлежность компонентов пищи устанавливали по атласам [12, 13]. Для определения возраста рыб использовали чешую, отолиты, оперкулюм, клейтрум, позвонки [14-16]. Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартных методов (M ± m, tst). Результаты исследований и их обсуждение В литературе имеется ряд сведений о питании анчоусовидной кильки в Каспийском море. А. Л. Бенинг [17] упоминает о преобладании в ее рационе Eurytemora, Calanipeda и Limnocalinus, А. А. Ловецкая [18], исследовав 1105 экз. анчоусовидной кильки, установила, что главной частью ее рациона являются Copepoda, Cladocera, Mysidae и Cumacea. Наряду с Euritemora grimmi, которые встречались у 74-91 % рыб, в 70-е гг. ХХ в. 1/5 часть массы пищи анчоусовидной кильки составляли циклопы, ветвистоусые раки, циприсовидные личинки и науплии балянуса. Отмечались особенности питания кильки в зависимости от географического расположения мест ее обитания. Так, у северного побережья Апшеронского полуострова, в районе острова Куринский Камень и г. Ленкорани преобладали Euritemora grimmi, биомасса которых доходила до 282 экз./м3 [19]. В 2004 г. накормленность кильки в Среднем Каспии составляла 0,29-2,2 0/000, в Южном Каспии на различных станциях она менялась от 0,2 до 15,6 0/000. Эти показатели индексов накормленности анчоусовидной кильки были ниже по сравнению с данными М. М. Елизаренко [3] и Д. Х. Тиненкова и М. М. Почитаева [20]. В наших исследованиях 2004-2005 гг. степень наполнения кишечника анчоусовидной кильки по 5-балльной шкале в восточной части Каспия (весна, лето, осень) составляла 1-2 балла у 7-8 % особей, степень наполнения 3 балла - у 1 % рыб. В западной части Каспия с пустыми кишечниками обнаруживалось более 90 % рыб (весна, лето, осень), степень наполнения, оцениваемая в 1-2 балла, обнаруживалась у 15-20 % особей, в 2-3 балла - у 3-4 %. С пустыми кишечниками было более 80 % рыб. Значительная разница по массе и коэффициенту упитанности по Фультону наблюдалась в восточной и западной частях Каспия при почти одинаковых размерных показателях рыб. В 2006 г. степень наполнения кишечника у анчоусовидной кильки в западной части Каспия в 1-3 балла отмечена у 60 % особей, в восточной - у 40 %. Наблюдалось некоторое увеличение среднегодового коэффициента упитанности по Фультону как в западной, так и в восточной частях Каспия. Летом в рационе анчоусовидной кильки преобладали личинки балянуса. Степень наполнения желудков колебалась по районам от 1,5 до 15,5 0/000. В уловах преобладали особи длиной от 80 до 100 мм, накормленность которых была в 2 раза выше, чем у рыб длиной от 60 до 70 мм. Более интенсивно анчоусовидная килька питалась на глубинах от 20 до 50 м. Сбор материала проходил в основном до 110-метровой изобаты. В 2007 г. в пищевом комке у анчоусовидной кильки на двух станциях в западной части Южного Каспия были отмечены веслоногие рачки Limnocalanus grimaldii, Acartia clausi и их науплии, которые встречались у 80 % рыб, бокоплавы (Amphipoda sp.). Средний индекс пищевого комка составил 41,1 0/000 (11,5-95,4). В пищевом комке анчоусовидной кильки в восточной части Южного Каспия (выборка в районе Красноводского залива) отмечены ветвистоусые рачки, в основном из рода Podonevadne, и науплии веслоногих раков. Средний индекс пищевого комка составил 54,2 0/000 (10,9-163,7). В 2008 г. ситуация резко изменилась как в восточном, так и западном районах. Степень наполнения кишечников в 1-3 балла отмечалась у 80 % рыб, в 4-5 баллов - у 10-15 %, количество рыб с пустыми кишечниками составляло 5-7 %. Среднегодовой индекс пищевого комка рыб в Среднем Каспии составил 80,7 0/000 (11,9-179,2). В 2009 г. среднегодовой индекс накормленности в Среднем Каспии составил 104,3 0/000 (29,8-327,3). Весной и летом средний индекс накормленности значительно превышал таковой в осенне-зимний период. В пищевом комке встречались Copepoda (в основном A. clause) - у 75 % рыб, циприсовидная личинка Cirripedea, Balanus. Среднегодовой индекс в 2009 г. в Южном Каспии составил 113,3 0/000 (16,4-973,4). В пищевом комке отмечались веслоногие раки, встречавшиеся у 75-85 % рыб, и личинки балянуса. Средний индекс накормленности анчоусовидной кильки в 2008-2009 гг. имел явную тенденцию к увеличению по сравнению с таковым в 2006-2007 гг. В 2009 г. в Среднем и Южном Каспии зафиксированы почти одинаково высокие значения индекса накормленности. Средний индекс пищевого комка анчоусовидной кильки в западной части Каспия больше, чем в восточной. Коэффициент упитанности по Фультону у анчоусовидной кильки в западной части Каспия выше, чем у кильки в восточной части моря. В последние годы из пищевого рациона исчез главный объект - рачок Eurytemora, доля которого составляла в среднем около 70-90 % массы пищи. Средние индексы пищевого комка в 2007-2012 гг. значительно превышали таковые в 2003-2006 гг. Между различными видами килек, молодью сельдей и анчоусовидной килькой наблюдаются напряженные пищевые взаимоотношения, т. к. они питаются одними и теми же организмами, в основном A. clausi, B. improvisus cypris, причем акарциды встречались у 70-85 % рыб и составляли 70-85 % массы пищевого комка. В 2009-2012 гг. на исконных биологических нишах анчоусовидной кильки все чаще появляются обыкновенная килька и молодь сельдей (большеглазый пузанок и долгинская сельдь). О степени обеспеченности рыб пищей можно судить не только по индексам наполнения желудков, но и по упитанности. Этот показатель весьма существен, т. к. он отражает общее состояние условий обитания рыб, их взаимоотношений и отношений с окружающей средой. Нами было проведено сравнение результатов изучения питания анчоусовидной кильки сотрудниками КаспНИРХ в 1996-2001 гг. (длина тела - 9,2-11,4 см, коэффициент упитанности - 0,64-0,79) и результатов, полученных нами в 2002-2012 гг. (длина тела - 8,6-8,8 см, коэффициент упитанности - 0,84-0,90). Оказалось, что при относительно большей длине тела коэффициент упитанности в 2002-2012 гг. значительно уступает таковому в 1996-1999 гг. Упитанность анчоусовидной кильки по Фультону в западной части Каспия характеризовалась следующими значениями: 2000 г. - 0,84; 2001 г. - 0,71; 2002 г. - 0,77; 2003 г. - 0,79; 2004 г. - 0,66; 2005 г. - 0,64; 2006 г. - 0,74; 2007 г. - 0,76; 2008 г. - 0,78; 2009 г. - 0,81. Таким образом, сокращение численности гребневика Mnemiopsis leidyi способствовало улучшению экологической ситуации Каспийского бассейна и накормленности планктофагов. Нерест анчоусовидной кильки происходит с мая по декабрь, однако более 60 % рыб размножались с октября по декабрь. Массовые нерестовые миграции и нерест наблюдались в октябре и ноябре. У исследованных рыб II стадия зрелости гонад (СЗГ) отмечалась с января по третью декаду апреля. Незначительная часть, до 2 %, в III СЗГ наблюдалась в конце апреля, в июле в III СЗГ находилось более 17,5 % самок, в IV стадии - 7-8 %. Первые нерестящиеся особи были отмечены в основном в конце июня при температуре воды 18-20 °С. Абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки составляет от 6,3 до 55,7 тыс. икринок (в среднем 22,6 тыс. икринок) [21]. Результаты наших подсчетов по этому показателю колебались в пределах 13,3-21,2 тыс. икринок, в среднем - 16,4 тыс. икринок (табл. 1). Таким образом, средняя абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки за прошедшие 50 лет уменьшилась на 27 %. Таблица 1 Величина абсолютной плодовитости анчоусовидной кильки в зависимости от длины и массы тела и района обитания Район исследований Длина тела по Смитту, мм Масса тела, г Абсолютная плодовитость, тыс. икринок N Мыс Песчаный 90-100 7,1 14 500 19 100-110 11,6 16 800 12 100-125 12,2 18 370 18 90-125 10,1 16 485 49 Дербентско-Каспийский район 90-100 7,4 15 350 7 100-110 11,7 20 100 10 110-125 13,2 23 700 8 90-125 11,0 19 922 25 Банка Апшеронская 90-100 6,5 10 400 12 100-110 9,3 11 800 9 110-125 11,9 13 900 7 90-125 8,8 11 725 28 В зависимости от района отлова рыб (мыс Песчаный, Дербентско-Каспийский район, банка Апшеронская) результаты значительно различались. Наиболее плодовитыми оказались особи из Дербентско-Каспийского района; наименее плодовитыми - апшеронские, средний показатель - у кильки из района мыса Песчаного. Средняя абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки в районе банки Апшеронская оказалась на 40 % меньше, чем в Дербентско-Каспийском районе и на 29 % меньше, чем в районе мыса Песчаный. Двукратное превышение плодовитости у рыб из Дербентско-Каспийского района по сравнению с апшеронскими отмечено в 2010 г. Возможно, средняя абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки подвержена резким изменениям по времени и районам исследования в связи с гидрологическими и гидрохимическими изменениями, произошедшими в открытой части Каспия в 2010 г. Неблагоприятная экологическая обстановка в южных регионах Каспия, обусловленная добычей углеводородных соединений и их транспортировкой по морю на нефтеналивных судах, также сыграла свою отрицательную роль. Наибольший линейный рост анчоусовидной кильки в 2007-2012 гг. наблюдался в возрасте 2+, 3+ и 4+ года. Массовые измерения промысловых уловов (2007-2012 гг.) в исследуемых районах восточного и западного побережья показывают, что рыбы с промысловой длиной 12-13 см составили 50-60 %, 11-12 см - 20-30 %, 9-10 см - 10-15 %, до 8 см - 5-10 %. Наблюдения за изменениями размерных характеристик анчоусовидной кильки в 2004-2012 гг. показали, что годовой прирост длины тела в западной части Южного Каспия составлял 4,4-4,7 %, в восточной части - 2,7-3,25 %. Увеличение среднего веса рыбы за весенне-летний и осенний периоды в восточной части Южного Каспия составило 7,8-21,0 %, в западной - 12,1-29,5 %. Таким образом, в западной части Южного Каспия рыбы имели более благоприятные условия для роста и развития, чем в восточной. В размерно-весовых характеристиках анчоусовидной кильки в 2004-2012 гг. прослеживается четкая тенденция к увеличению общей средней массы и длины тела. Через 30 лет после исследований А. А. Ловецкой [18] в промысловых уловах наблюдалось увеличение длины тела анчоусовидной кильки по Смитту у рыб в возрасте 1+ и 2+ года, в то время как у старших возрастных групп наблюдалось ее уменьшение ([22]). Результаты наших исследований говорят об обратном явлении: у рыб возраста 1+, 2+ года размеры тела уменьшились, а у рыб возраста 4+, 5+, 6+ лет увеличились на 7,4-7,6 % (рис. 1). По-видимому, это явилось следствием небольшой плотности заселения анчоусовидной килькой ареалов ее обитания. Рис. 1. Уменьшение длины тела кильки в разные годы наблюдений В 2004 г. сохранялась тенденция к сокращению численности анчоусовидной кильки старших возрастов. В промысловых уловах она была представлена поколениями 1999-2004 гг., т. е. преобладали особи в возрасте 2+ и 3+ года - 66 %. В промысловых уловах в 2005-2009 гг. 70-78 % составляли рыбы в возрасте 2+…4+ года (рис. 2). В последние десятилетия в промысловых уловах стабильно преобладали младшие возрастные группы, 7-8-летки из промысла исчезли. Рис. 2. Динамика возрастного состава промысловых уловов анчоусовидной кильки, % (0+…6+ лет) 1999-2004 гг. - данные КаспНИРХ, 2005-2009 гг. - наши данные. По оси абсцисс - период наблюдений, годы; по оси ординат - возрастной состав, % Из-за уменьшения численности анчоусовидной кильки в последние годы наблюдается тенденция к увеличению значений индексов наполнения желудков, размерно-весовых характеристик и коэффициента упитанности по Фультону. С точки зрения пола анчоусовидной кильки во все сезоны года отмечается превосходство самцов над самками - 60-70 %. Отметим, что глубокие изменения в популяции анчоусовидной кильки, выявленные нами в ходе исследований, сказываются на состоянии ее запасов. Заключение Таким образом, полученные данные свидетельствуют о глубоких изменениях, происходящих в популяции анчоусовидной кильки, затрагивающих ее структуру, рост и воспроизводительную способность, что отражается на состоянии ее запасов. В промысловых уловах в 2005-2009 гг. преобладали рыбы в возрасте 2+…4+ года - 70-78 %. В последние десятилетия в промысловых уловах стабильно преобладают младшие возрастные группы, 7-8-летки из промысла исчезли. В соотношении полов всегда преобладали самцы, составляя 60-70 %. Появление пищевого конкурента - гребневика Mnemiopsis leidyi - повлекло за собой резкое уменьшение кормовой базы анчоусовидной кильки, что привело к сокращению ее численности. Из рациона рыб исчез рачок Eurytemora grimmi, превалирующим стал вид Acartia sp., тем не менее средний индекс пищевого комка увеличился. Анализ промысловых уловов показал, что в 2009-2012 гг. наблюдалось массовое освоение мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия молодью сельдей (большеглазый пузанок и долгинская сельдь). Это обусловлено резким снижением численности кильки и, по-видимому, потерей стадом адаптивных преимуществ. Сохранение популяции кильки возможно, если обеспечить мораторий на вылов анчоусовидной кильки по всему Каспийскому морю на 3-4 года и разработать селективные способы для лова большеглазой и обыкновенной килек. В целях обеспечения воспроизводства и рационального использования запасов биоресурсов Каспийского моря и для борьбы с распространением гребневика Mnemiopsis leidyi необходимо объединить усилия всех государств Прикаспийского региона.