Введение Температурный диапазон существования пресноводных рыб, составляющий от –2 до +43,5 °С, подразделяется на интервалы, характеризующие верхние и нижние границы жизнедеятельности (пессимум) и оптимальную зону функционирования (оптимум) [1-3]. Значения эколого-физиологического оптимума определяют посредством разных методов. Одним из наиболее применяемых в последнее время является метод «конечного термопреферендума», когда животным предоставляется возможность самопроизвольно выбирать оптимальную температуру в градиенте фактора [3-5]. Температура, которую рыбы избирают в начальный период опыта (минуты и часы, несколько дней), называется избираемой температурой (ИТ). Зона стабильной температуры, которую рыбы избирают спустя несколько дней, иногда 1–2 недели, в градиенте температуры, определяется как окончательно избираемая температура (ОИТ). Значение ОИТ практически совпадает с показателями эколого-физиологического оптимума (ЭФО – максимальный рост, эффективное питание) многих видов рыб [3-5]. Именно поэтому определение ИТ и, в особенности ОИТ, у рыб и беспозвоночных представляется крайне важным [3, 6]. Несмотря на большое количество данных по ИТ и ОИТ рыб как в отечественной, так и в зарубежной литературе, их явно недостаточно. Кроме того, применение полученных ранее характеристик ОИТ нуждается в детализации с тем, чтобы более точно интерпретировать экспериментальные данные в целях рыбного хозяйства [7, 8]. Не менее важны и особенности термоизбирания молоди и более взрослых рыб, которые они проявляют в экспериментальном термоградиенте. Даже результаты опытов при исследовании всего нескольких особей иногда представляют существенный интерес, поскольку практически дают начальное представление о том, к какой группе рыб по отношению к температурному фактору относится тот или иной вид. Цель работы – выявление окончательно избираемой температуры и особенностей термоизбирания в условиях экспериментального температурного градиента у 14-ти видов рыб из 7-ми семейств в возрасте 0+…3+ в летний и осенний сезоны года. Материалы и методы исследования Работа выполнялась с июня по ноябрь 2004–2013 гг. Исследовано 14 видов рыб из 7-ми семейств: Cyprinidae (сазан или обыкновенный карп Cyprinus carpio (L.), серебряный карась Carassius auratus gibelio (L.), лещ Abramis brama (L.), плотва Rutilus rutilus (L.), уклейка Alburnus alburnus (L.), пескарь Gobio gobio (L.), обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (L.)); Odontobutidae (головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski); Percidae (речной окунь Perca fluviatilis L.); Cobitidae (вьюн Misgurnus fossilis (L.)); Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius L.)); Balitoridae (усатый голец Barbatula barbatula (L.)); Gobiidae (бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas)), бычок головач Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev). Большинство рыб отловлено в прибрежье Рыбинского водохранилища, карп – из прудов стационара экспериментальных и полевых исследований «Сунога» Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук, серебряный карась и головешка-ротан – в прудах Некоузского района Ярославской области, бычок-головач отловлен в Горьковском водохранилище. После отлова рыб доставляли в лабораторию и помещали в аквариумы вместимостью от 60 до 300 л с отстоянной водопроводной водой, а также регулируемой температурой и аэрацией. Всех рыб акклимировали в течение 7–14 дней к температуре, близкой средним значениям летнего сезона (14–22 ºС), и содержали в условиях естественного фотопериода при периодической смене воды. В период акклимации и во время опытов рыб кормили живым кормом (дафния, зоопланктон, олигохеты, личинки хирономид), рыбным фаршем, сухим кормом (дафния, рыбный комбикорм) в объеме 6 % от массы тела. Сеголетков щуки кормили молодью рыб. При определении ИТ и ОИТ использован метод «конечного термопреферендума» [3, 9], при котором рыбам предоставляется возможность свободного выбора температуры в условиях термоградиента. Схемы экспериментальных установок для определения ИТ и ОИТ описаны ранее [3, 9, 10]. Градиент создавали путем поддержания контрастных значений температуры на противоположных концах лотка с помощью устройств автоматического подогрева и охлаждения воды. Низкую температуру в холодном отсеке – с помощью холодильных агрегатов ВСЭ-1.5 и Aspera UJ9232E, высокую температуру в теплом отсеке – с помощью нагревательного элемента. Диапазон значений температуры, создаваемый в градиентной установке, составлял 15–20 °С. С целью получения равномерного горизонтального градиента температуры, уменьшения конвекционных токов и устранения вертикального градиента лотки были разделены на 10–12 отсеков неполными перегородками, образующими зигзагообразный лабиринт. Для предотвращения вертикального градиента температуры в каждом отсеке устанавливали по 2 распылителя с подачей воздуха от мощного компрессора. За счет донного расположения распылителей происходило вертикальное перемешивание воды. Это позволяло создавать плавный горизонтальный градиент температуры, составляющий 0,04–0,13 °C/см. Общая длина всех рабочих камер в двух установках различного типа (для сеголетков и годовиков, а также рыб более старшего возраста) составляла 2,4 и 4,2 м соответственно. Высота слоя воды – 14 см. Температуру измеряли с помощью ртутных термометров, электротермометров, а также дистанционных датчиков температуры, расположенных в каждой камере установки. Эксперименты с двумя видами бычков, а также пескарем и усатым гольцом проводили в третьей термоградиентной установке – лотке Хертера с металлическим дном и стенками из прозрачного оргстекла. Опыты с пескарем и усатым гольцом были проведены также и на установке, описание которой приведено выше. Размеры третьей установки – 180 × 15 × 5 см. Горизонтальный градиент создавали посредством поддержания разных значений температуры на противоположных концах лотка (10–30 °C) с помощью терморегулирующего устройства УТП-1, нагревательного элемента мощностью 0,8 кВт и холодильного агрегата. Для устранения конвекционных токов и вертикального градиента толщина воды в лотке составляла 2 см. Продолжительность опытов составляла 6–16 суток. Как правило, группу рыб (10 экз., у щуки – 6 экз.) помещали в отсек установки с температурой воды, равной температуре предварительной акклимации. У обоих видов бычков исследовано по 3 особи (три опыта с единичной особью, данные которых потом были объединены). Опыты, как правило, проводили в 2–3-кратной повторности, их результаты суммировали. Распределение рыб, а также избираемую ими температуру на начальном этапе выбора обычно фиксировали 8–10 раз в светлое время суток с интервалом в 1–1,5 часа. За величину ИТ принимали температуру в отсеке, в котором находилась каждая особь в момент снятия показаний. Данные за каждые сутки опыта суммировали и делили на число наблюдений (для 10 рыб число наблюдений за сутки составляло от 80 до 100), получая средние значения ИТ. Если в течение 3-х суток и более средние значения ИТ достоверно не различались, эту температуру принимали за значение ОИТ, характеризующее зону стабильного выбора [3, 9]. Рыб в опыте кормили 1–2 раза в сутки. Корм размещали в один или несколько отсеков, в которых на момент наблюдения находились рыбы. В общей сложности было исследовано 278 экз. сеголетков, 2-, 3- и 4-летков рыб. Размеры исследованных рыб, которые не превышали 10–12 см, были ограничены размерами экспериментальных термоградиентных установок. Данные по ОИТ представлены в виде средних значений. Поскольку методические разработки А. М. Свирского и В. Г. Терещенко [11] и анализ многолетних данных [3] показали, что ошибка определения ОИТ у группы особей в горизонтальных термоградиентных установках с учётом всех методических погрешностей составляет ± 1 ºС, различия показателей, превышающие 1 ºС, считались достоверными. Результаты исследования и их обсуждение Следует отметить тот факт, что температура акклимации всех особей соответствует летним и осенним природным условиям водоемов (14–22 ºС), т. е. тем значениям температуры, которые способствуют более эффективному питанию, развитию и росту [3, 7]. Данные, полученные в результате экспериментов, приведены в таблице. Максимальные значения ОИТ отмечены у трех видов – вида-вселенца головешки-ротана, а также серебряного карася и карпа. Большинство карповых видов – уклейка, лещ, плотва, а также речной окунь, вьюн и щука избирают более низкую ОИТ. Все вышеуказанные виды представлены сеголетками и годовиками. У более взрослых особей 2-х карповых видов – 3-летков пескаря и 4-летков гольяна обыкновенного – уровень ОИТ существенно ниже в сравнении с таковым у теплолюбивых карповых, соответственно 20,5 и 16,8 °С. Очевидно, более младшие возрастные группы гольяна и пескаря будут избирать более высокую (на несколько градусов) температуру в сравнении с взрослыми особями. Вместе с тем это свидетельствует о том, что даже в пределах одного семейства могут существовать виды, термальные ниши которых очевидно различаются. Значения окончательно избираемой температуры у исследованных видов рыб Семейство Вид Возраст Сезон года Температура акклимации, °С Время выбора зоны ОИТ, сут Значение ОИТ, °С Карповые Карп (сазан) 0 + Л 18,0 3–5 28,7 ± 0,3 Карась серебряный 0 + Л 22,0 3–5 29,2 ± 0,2 Лещ 0 +, 1 + Л 18,0 ± 2,0 6–8 26,0 ± 0,2 Плотва 0 +, 1 + Л 18,0 ± 2,0 6–8 26,0 ± 0,2 Уклейка 0 + О 16,0 6–8 27,2 ± 0,1 Пескарь 2 + Л, О 18,0 3–6 20,5 ± 0.1 Гольян обыкновенный 3 + О 14,0 3–5 16,8 ± 0,3 Головешковые Головешка- ротан 0 + Л 19,0 3–5 30,0 ± 0,1 Окуневые Речной окунь 0 + Л 16,0 6–8 26,4 ± 0,3 Вьюновые Вьюн 1 + Л, О 17,0 4–7 25.0 ± 0,3 Щуковые Щука 0 + Л 21,0 4–8 24,3 ± 0.3 Балиториевые Голец усатый 2 +, 3 + Л 18,0 4–6 15,1 ± 0,2 Бычковые Бычок-цуцик 2 +, 3 + Л 18,0 2–6 22,4 ± 0,3 Бычок-головач 2 +, 3 + О 18,0 2–6 22,4 ± 1,8 Примечание. Л – лето, О – осень. 2и 3-летки двух видов-вселенцев – бычка-цуцика и бычка-головача, а также усатого гольца избирали достаточно низкие значения ОИТ – 22,4, 22,4 и 15,1 °С соответственно. Таким образом, амплитуда полученных значений ОИТ достаточно широка и составляет 15 °С – от 15 °С у усатого гольца до 30 °С у головешки-ротана. Обращает на себя внимание высокий уровень ОИТ у головешки-ротана, соизмеримый с таковым у карпа и серебряного карася. Очевидно, столь высокий оптимальный уровень дает определенные преимущества виду-вселенцу в сравнении с обычными видами карповых, широко распространенных в водоемах Верхней Волги, лещом и плотвой, а также с речным окунем в условиях более высокой температуры в летний сезон года. Эксперименты по термоизбиранию, проведенные с усатым гольцом и пескарем на двух различных по размерам и конструктивным особенностям (наличие перегородок или их отсутствие и др.) установках, показали практически идентичные результаты. Это подтверждает ранее сделанное предположение о том, что выбор ОИТ в градиенте температуры происходит независимо от типа градиентной установки [3]. Ошибка среднего значения ОИТ не превышала 0,3 °С у всех видов, за исключением бычка-головача. Поведение рыб в градиенте температуры у разных видов несколько отличалось. Для карпа, леща, плотвы и уклейки, а также речного окуня более характерным был выбор температуры группой, в которой были все особи. В то же время головешка-ротан, пескарь, гольян обыкновенный, вьюн, щука, усатый голец и оба вида бычков также избирали температуру, однако чаще это происходило или в составе группы из 1–3 особей, или индивидуально. Несмотря на разницу в поведении, время выхода на стабильный уровень ОИТ было примерно одинаковым у наиболее теплолюбивых видов – карпа, серебряного карася и головешки-ротана, а также у предпочитавших более низкую ОИТ – пескаря, гольяна обыкновенного, бычка-цуцика и бычка-головача, на 2–3 сутки нахождения в градиенте температуры. Как известно, значение ОИТ ± 2 °С, принято считать величиной термальной ниши для каждого конкретного вида рыб [12, 13]. Таким образом, термальные ниши исследованных 14-ти видов рыб из 7-ми семейств в общем диапазоне значений температуры жизнедеятельности пресноводных рыб представлены амплитудой значений от 13 до 32 °С. Обращают на себя внимание низкие ОИТ усатого гольца и обыкновенного гольяна, близкие по абсолютному значению к ОИТ у лососевых и сиговых видов рыб. Совпадение или близость термальных ниш означает возможность конкуренции рыб по крайней мере за «термальный ресурс» биотопа в водоеме. Очевидно, что как в экспериментальных, так и, особенно, в естественных условиях, при наличии или отсутствии корма и хищников, распределение и поведение рыб будет варьировать достаточно сильно [3, 12, 14, 15]. Тем не менее полученные значения ОИТ у различных видов рыб могут быть использованы в качестве исходных величин, характеризующих или оптимальные, или близкие к оптимальным температурные условия жизнедеятельности. Заключение Таким образом, в ходе исследований определены значения ОИТ у 14-ти видов рыб из 7-ми семейств в летне-осенний период при исходной температуре акклимации рыб от 14 до 22 °С. Минимальное значение ОИТ выявлено у 3–4-летков усатого гольца – 15,1 °С, максимальное – у сеголетков головешки-ротана – 30,0 °С. Близкие значения ОИТ показаны для серебряного карася – 29,2 °С и карпа – 28,7 °С. Установлены показатели ОИТ у трех видов-вселенцев: головешки-ротана – 30,0 °С, а также у двух видов бычков – головача и цуцика – 22,4 °С. Рассмотрены особенности терморегуляционного поведения молоди и более взрослых рыб в условиях температурного градиента среды. Полученные данные могут быть использованы в качестве величин, характеризующих оптимальные или близкие к оптимальным температурные условия жизнедеятельности рыб различных возрастных групп.