ВведениеРост численности населения планеты, уже превысившей 8 млрд человек, сопровождается возрастающим спросом на доступные и экологически безопасные источники белка. В условиях исчерпания потенциала вылова дикой рыбы и деградации водных экосистем обеспечение продовольственной безопасности становится одной из ключевых задач глобального масштаба. Аквакультуре отведена важная роль в решении задачи обеспечения населения высококачественным животным белком.По данным отчета Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО) за 2022 г., продукция аквакультуры уже занимает более половины мирового объема производства и потребления рыбы, достигая 56 % от общего объема рыбной продукции. Это связано как с истощением природных рыбных ресурсов, так и с увеличением спроса на рыбу и других гидробионтов. Вместе с тем расширение масштабов аквакультуры сопровождается рядом экологических и технологических ограничений. К числу наиболее значимых относятся ухудшение качества воды вследствие накопления органических и азотсодержащих соединений, повышение водо- и энергопотребления, а также увеличение риска возникновения и распространения инфекционных заболеваний в условиях высокой плотности посадки рыб [1].В ответ на это активно развиваются ресурсоэффективные технологии, такие как биофлок (Biofloc Technology, BFT). Теоретические и практические основы технологии биофлока были подробно разработаны в работах Y. Avnimelech, который рассматривал управление соотношением углерода и азота как один из ключевых механизмов контроля азотистых соединений в интенсивных рыбоводных системах [2]. Технология получила широкое распространение благодаря возможности минимизировать водообмен за счет ассимиляции азотистых соединений гетеротрофными бактериями [2, 3]. Кроме того, микробное сообщество гетеротрофных бактерий, которое формируется в биофлоке, не только перерабатывает органические отходы, но и служит дополнительным источником белка для выращиваемых гидробионтов [4].Современные исследования показывают, что технология биофлока может рассматриваться как один из вариантов интенсификации маловодообменных систем выращивания рыб, в том числе как альтернатива или дополнение к установке замкнутого водоснабжения (УЗВ). В отличие от классической УЗВ, где удаление аммонийного азота в основном обеспечивается биофильтром и процессами нитрификации, в BFT значительная часть азота вовлекается в микробную биомассу за счет поддержания повышенного соотношения C : N. По данным I. Ahmad et al. [5], биофлок-технология основана на регулировании C : N и переводе токсичных азотистых соединений в микробный белок, при этом система может функционировать в режиме нулевого водообмена, а сформированная микробная биомасса выступает дополнительным источником питательных и биоактивных веществ для гидробионтов. Авторы [5] также отмечают пробиотический и иммуностимулирующий потенциал биофлока, связанный с развитием полезной микробиоты и подавлением патогенных микроорганизмов. В сравнительном эксперименте G. Luo et al. [6] при выращивании тиляпии Oreochromis niloticus в течение 87 суток конечная масса рыб в биофлоке была на 22 % выше, общий прирост массы и удельная скорость роста – соответственно на 128 и 112 % выше, а кормовой коэффициент – на 18 % ниже по сравнению с УЗВ; выживаемость рыб в обеих системах составила 100 %. Вместе с тем авторы [6] указывают, что эксплуатация биофлока требует интенсивной аэрации и перемешивания, поскольку поддержание флока во взвешенном состоянии увеличивает потребность системы в кислороде и может повышать энергетические затраты. По данным обзора Г. Г. Матишова с соавторами, использование биофлока потенциально позволяет снизить финансовые затраты на водоподготовку до 30 %, повысить эффективность использования белка корма и сформировать высокобелковый микробный субстрат, который может дополнительно вовлекаться в питание выращиваемых гидробионтов [7]. Таким образом, преимущества биофлока по сравнению с УЗВ связаны не только с возможным повышением продукционных показателей, но и с перераспределением азота в микробную биомассу, снижением водообмена и уменьшением нагрузки на традиционные элементы биологической очистки. Однако эффективность данной технологии зависит от вида рыб, плотности посадки, источника органического углерода, соотношения C : N, режима аэрации и контроля концентрации взвешенных веществ.Хотя в России данная технология еще мало распространена, интерес к ее изучению и внедрению в практику индустриального рыбоводства постепенно возрастает [8–10].  Несмотря на активное изучение данной технологии, в России до сих пор недостаточно сравнительных исследований, посвященных оценке эффективности биофлока при выращивании рыб, в частности африканского сома, по сравнению с выращиванием в УЗВ. Целью исследования является оценка эффективности выращивания африканского сома в системе на основе биофлока по сравнению с УЗВ с учетом гидрохимических показателей, темпов роста и кормовых затрат. Материалы и методыИсследование проводилось в Инновационном центре «Биоаквапарк – научно-технический центр аквакультуры», расположенном в Астраханском государственном техническом университете, на кафедре «Аквакультура и водные биоресурсы». Основным объектом работы стал африканский клариевый сом (Clarias gariepinus), известный своей высокой продуктивностью и способностью выдерживать интенсивные условия содержания. Для эксперимента выбрали 20 особей африканского клариевого сома, которые затем распределили на две равные группы (t = 0,688). Опытная группа имела среднюю массу 809 ± 457 г, а контрольная – 938 ± 301 г. Каждая группа содержалась отдельно, в пластиковых бассейнах с площадью дна 1 м2 и рабочим объемом 0,5 м3, при плотности посадки 10 экз./м2. В опытной группе очистка воды проводилась по технологии биофлока, с использованием гетеротрофных бактерий – сенной палочки Bacillus subtilis штамма ВКПМ В-10641 (DSM24613). Для активной ассимиляции аммонийного азота бактериями сенной палочки в воду вносили сахар для поддержания высокого соотношения углерода к азоту (C : N) 10 : 1–15 : 1. В отличие от опытной группы, контрольная группа содержалась в УЗВ, которая состояла из бассейна и внешнего биофильтра, заселенного нитрифицирующими и денитрифицирующими бактериями.В обеих группах рыб кормили экструдированным комбикормом с содержанием сырого протеина 42 % и жира 12 %; размер гранул составлял 6 мм. Корм вносился дважды в день – утром и вечером, при этом норма подачи корма составляла 0,8–1,5 % от общей биомассы рыб. Продолжительность эксперимента составила 30 суток, на протяжении всего периода ежедневно проводили контроль гидрохимических параметров воды, таких как концентрация растворенного кислорода (О2), водородный показатель (рН), а также концентрации азотистых соединений: аммиачного азота (NН3/NН4+), нитритов (NО2–) и нитратов (NО3–). Содержание кислорода определяли с помощью портативного оксиметра BLE 9100 согласно инструкции производителя. Аммиак, нитраты, нитриты определяли колориметрическими методами с использованием тест-наборов UHE. Рыбоводно-биологические показатели оценивали на основании индивидуального взвешивания рыб в начале и в конце эксперимента. Абсолютный и среднесуточный прирост массы рассчитывали по общепринятым ихтиологическим методикам [11]. Абсолютный прирост массы рассчитывали как разность между конечной и начальной массой особи:ΔW = Wк − Wн,где ΔW – абсолютный прирост массы, г; Wк – конечная масса рыбы, г; Wн – начальная масса рыбы, г.Среднесуточный прирост массы определяли по формулеСП = (Wк − Wн) / t,где СП – среднесуточный прирост, г/сут; t – продолжительность эксперимента, сут.Показатель кормовых затрат рассчитывали как отношение массы внесенного корма к полученному приросту биомассы [12, 13]:КЗ = F / ΔB,где КЗ – кормовые затраты, г корма/г прироста; F – масса внесенного корма, г; ΔB – прирост общей биомассы рыб, г.Статистическую обработку данных проводили с определением среднего значения, стандартного отклонения и уровня значимости различий между группами с использованием t-критерия Стьюдента. Различия считали статистически значимыми при p < 0,05 [14].  Результаты исследованияНа протяжении периода выращивания большинство гидрохимических показателей в контрольной и опытной группах находилось в пределах допустимых значений, однако в контрольной группе отмечались отдельные превышения по содержанию нитритов (табл.). Гидрохимические показатели Hydrochemical parametersПоказательКонтрольная группаОпытная группаРекомендуемые значения по литературным даннымСреднее значение ± σpHМин.6,27,26,5–8,5 [15]Ср. ± σ7,34 ± 0,437,56 ± 0,14Макс.7,67,8NH3/NH4+, мг/лМин.0до 0,1 [3]Ср. ± σ0,049 ± 0,0320,046 ± 0,061Макс.0,090,272NO3–, мг/лМин.0до 60 [3]Ср. ± σ6,15 ± 6,341,54 ± 2,15Макс.205NO2–, мг/лМин.00,1–0,2 [3]Ср. ± σ0,12 ± 0,100,012 ± 0,029Макс.0,40,1О2, мг/лМин.54–8 [15]Ср. ± σ5,08 ± 0,526,60 ± 0,77Макс.78Температура, °CМин.1819Не менее 18 [15]Ср. ± σ23,2 ± 1,6323,5 ± 1,43Макс.25  Так, в контрольной группе водородный показатель изменялся в достаточно широком диапазоне – от 6,2 до 7,6, при среднем значении 7,34 ± 0,43. В опытной группе колебания были менее выраженными, водородный показатель удерживался в более узком интервале 7,2–7,8 (7,56 ± 0,14). Тест t-критерия Стьюдента (t-тест) показал статистически достоверные различия в значении водородного показателя между группами при уровне значимости a = 0,05 (p = 0,0148). Концентрация аммонийного азота в среднем в контрольной (0,049 ± 0,032 мг/л) и опытной группе (0,046 ± 0,061 мг/л) была на низком уровне. Однако в опытной группе было отмечено кратковременное повышение содержания аммонийного азота до 0,272 мг/л, что было вызвано несвоевременным внесением источника углерода в систему, в связи с чем было нарушено необходимое соотношение углерода к азоту, необходимого для ассимиляции азота сенной палочкой. После восстановления целевого соотношения углерода к азоту концентрация аммиака быстро снизилась. Различия по концентрации аммонийного азота между группами не были статистически значимыми (p = 0,8769).Более заметные различия были выявлены по содержанию нитритов и нитратов в воде. Концентрация нитритов в контрольной группе колебалась вблизи предельно допустимых значений и местами превышала их (до 0,4 мг/л), тогда как в опытной группе концентрации были на порядок ниже (0,012 ± 0,029 мг/л) и оставались в безопасных пределах, не превышая 0,1 мг/л. Критерий Стьюдента показал статистическую значимость различий между группами по этому показателю (p = 0,0033). Как и в случае с нитритами, в контрольной группе содержание нитратов было более высоким (6,15 ± ± 6,34 мг/л) и достигало 20 мг/л. В опытной же группе этот показатель был значительно ниже (1,54 ± 2,15 мг/л) и не превышал 5 мг/л за все время эксперимента. Различия в концентрациях нитрата между группами также были статистически значимы (p = 0,0012).Такая разница обусловлена особенностями трансформации азота в системах, поскольку в опытной системе азот ассимилируется напрямую в биомассу гетеротрофных бактерий, тогда как в контроле основным механизмом удаления аммиака из воды была классическая нитрификация, которая сопровождается последовательной трансформацией аммиака в нитриты, а нитритов в нитраты. При этом процесс нитрификации протекает довольно долго. Кроме того, отсутствие механизмов активного вовлечения нитратов в биомассу бактерий приводит к их постепенному накоплению в системе, что было отражено в более высоких значениях данного показателя в контрольной группе. Концентрация растворенного кислорода в опытной группе (6,60 ± 0,77 мг/л) была выше по сравнению с контролем (5,08 ± 0,52 мг/л). Проведенный анализ критерия Стьюдента показал статистическую достоверность различий по данному гидрохимическому показателю воды (p < 0,0001). Различия в содержании кислорода в воде объясняются тем, что вода в опытной системе активно перемешивалась при помощи диффузоров и воздушного компрессора, как того требует технология биофлок для поддержания флока (скоплений гетеротрофных бактерий) во взвешенном состоянии. Однако с учетом того, что клариевый сом на физиологическом уровне способен к воздушному дыханию, различия в концентрации кислорода не могли быть лимитирующим фактором для рыб. Кроме того, не весь растворенный кислород в опытной группе мог быть доступен рыбам, поскольку гетеротрофные бактерии активно дышат и конкурируют с рыбой за кислород. Что касается температуры, то она в обеих группах была сопоставима, средние значения составили 23,2 ± 1,63 °С в контрольной и 23,5 ± 1,43 °С в опытной группе. Различия между группами не были статистически значимы (p = 0,6193).Анализ средних рыбоводных показателей африканского сома (Clarias gariepinus) продемонстрировал сопоставимые результаты выращивания в контрольной и опытной группах. Начальная масса рыб в контрольной группе составила 938 ± 301 г, тогда как в опытной – 809 ± 457 г. Конечная масса достигла 1 079 ± 346 и 936 ± 531 г соответственно. Средний абсолютный прирост массы за период эксперимента составил 142 ± 46 г в контроле и 129 ± 74 г в опыте, а среднесуточный прирост – 5,25 ± 1,69 и 4,78 ± 2,73 г/сут соответственно. Показатели кормовых затрат оказались практически идентичными – 1,18 г/г в контроле и 1,17 г/г в опыте.Для оценки статистической значимости различий между группами был проведен t-тест критерия Стьюдента. Полученные p-значения для начальной массы (p = 0,50), конечной массы (p = 0,52), абсолютного (p = 0,67) и среднесуточного (p = 0,67) прироста массы свидетельствуют об отсутствии достоверных различий между группами (p > 0,05).  Следовательно, отдельные различия в средних значениях рыбоводных показателей не имели статистически значимого характера, что позволяет рассматривать эффективность роста и использования корма в системе с биофлоком как сопоставимую с УЗВ. Более высокая вариабельность биологических показателей в опытной группе может быть связана с индивидуальной реакцией рыб на микробиологическую составляющую среды и требует дополнительного изучения. Таким образом, система с биофлоком демонстрирует потенциал как альтернативная технология выращивания африканского сома при условии оптимизации условий культивирования. ЗаключениеВ ходе 30-дневного эксперимента было установлено, что использование технологии биофлок при выращивании африканского клариевого сома (Clarias gariepinus) позволяет обеспечить стабильные гидрохимические параметры воды с более узкими колебаниями ключевых параметров воды. В опытной группе были зафиксированы статистически достоверно более низкие концентрации нитритов и нитратов по сравнению с контролем благодаря прямой ассимиляции азотистых соединений гетеротрофными бактериями. При этом показатели продуктивности рыб, такие как абсолютный и среднесуточный прирост массы, а также кормовые затраты в обеих группах, были статистически сопоставимыми (р > 0,05). Эти результаты свидетельствуют о том, что технология биофлок не снижает эффективность выращивания и позволяет достигать результатов, сопоставимых с системами УЗВ.Таким образом, технология биофлока может рассматриваться как перспективная альтернатива традиционным системам биологической очистки воды за счет стабильного гидрохимического режима, снижения накопления нитритов и нитратов, а также потенциального уменьшения капитальных затрат на систему очистки воды.