ВведениеК роду Rutilus относятся 10 видов, наиболее распространенным из которых является плотва Rutilus rutilus Linnaeus, 1758 [1]. Этот вид обитает в пресных и солоноватых водах в восточном полушарии, включая все крупные реки и озера Европы и восточной Азии [1]; в западном полушарии он был успешно акклиматизирован в Испании и Италии. Встречается в прибрежных водах Черного, Азовского и Каспийского морей [2]. R. rutilus – преимущественно пресноводная рыба, жилая форма, которая обитает стаями в водоемах с богатой растительностью и незначительным течением. Рыбы рода Rutilus уже давно находятся в центре внимания ученых, изучивших их морфологию, пищевое поведение, репродуктивную биологию и другие аспекты [1, 3–5]. В научной литературе содержатся данные о состоянии и биологии популяций плотвы в водоемах Волжского каскада [4, 6–8]. В литературе имеются сведения об особенностях роста плотвы Угличского водохранилища [9, 10] и индексах ее численности, характеризующих величину биомассы [11–13].Первые сведения о плотве Угличского водохранилища встречаются в работе Б. М. Себенцова [9]. Автор приводит различия в количественных соотношениях отдельных видов рыб между данными обследования 1937–1938 гг. (на участке до заполнения водохранилища) и данными 1942–1945 гг. По составу уловов на разных участках водоема отмечены небольшие различия, но основная масса вылавливаемой рыбы была одинакова. Плотва являлась одним из массовых видов. С заполнением водохранилища, согласно результатам исследования, ухудшения роста плотвы, по сравнению с р. Волгой до образования водохранилища, не отмечено. В настоящее время в ихтиофауне Угличского водохранилища плотва – одна из самых распространенных рыб семейства карповых, по запасам уступает только лещу.Представленные в научной литературе данные о биологических характеристиках популяции плотвы в экосистеме Угличского водохранилища требуют пересмотра и актуализации. Понимание специфики отдельных компонентов конкретной экосистемы, включая их биологические особенности, является ключевым аспектом для поддержания биологического разнообразия и устойчивого функционирования экосистемы (например, через определение максимальных годовых объемов молоди (личинок) водных биоресурсов, подлежащих выпуску в водные объекты рыбохозяйственного значения в целях искусственного воспроизводства). Угличское водохранилище в послевоенный период играло важную роль в народно-хозяйственном комплексе страны, обеспечивая эффективное решение вопросов жизнеобеспечения населения. В современный период водоем остается значимым водным объектом в Центральном регионе России, обладающим самовоспроизводящимися водными биоресурсами. Таким образом, целью работы является определение биологических особенностей и оценка состояния запаса плотвы R. rutilus, обитающей в Угличском водохранилище. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:– проанализировать размерно-возрастное распределение популяции плотвы Угличского водохранилища;– оценить современное состояние запаса плотвы методом индикаторного анализа размерной структуры плотвы;  – сравнить имеющуюся информацию о численности и биомассе с результатами, полученными методом индикаторного анализа.  Материал и методы исследованийВ работе использованы материалы ежегодных исследований водных биоресурсов Угличского водохранилища за период 2012–2024 гг. Сбор ихтиологического материала осуществляли в весенний, летний и осенний периоды в рамках выполнения работ по осуществлению государственного мониторинга водных биоресурсов. В 2012–2018 гг. на Угличском водохранилище сотрудники Верхне-Волжского отделения Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГБНУ «ГосНИОРХ») совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина (ИБВВ РАН) проводили траловые и гидроакустические съемки. Лов вели донным и пелагическим тралами с ячеей в кутке 22 и 4 мм соответственно. С 2019 г. после реорганизации структур ФГБНУ «ГосНИОРХ» Тверская и Ярославская области, на территории которых расположено Угличское водохранилище, вошли в зону ответственности Филиала по пресноводному рыбному хозяйству Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт океанографии (ФГБНУ «ВНИРО»). Таким образом, сбор материалов о состоянии запасов водных биологических ресурсов и качестве среды обитания с этого года сотрудники Филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ») проводят самостоятельно.В 2019–2023 гг. в ходе исследований использовали ставные сети и анализировали уловы рыбаков-любителей. Наборы ставных сетей состояли из сетей с шагом ячеи от 30 до 70 мм, длиной 30 м каждая. В 2024 г. в дополнение к сетепостановкам впервые были выполнены траловые съемки на научно-исследовательском судне «Владимир Усков» (Татарский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («ТатарстанНИРО»)).Общий объем собранного материала для анализа составил 532 особи плотвы. Обработку собранного материала проводили по методикам, принятым в ихтиологии. Видовой состав устанавливали в соответствии с классификацией Ю. С. Решетникова [1]. При определении половозрелости использовали 6-балльную шкалу зрелости гонад. Длину и массу особей определяли путем прямого измерения. Длину измеряли до конца чешуйного покрова. Относительный прирост рыб рассчитывали по методу В. Л. Брюзгина [14]. Зависимость длины от массы особей были описаны степенным уравнением аллометрического роста рыб [15]. Для расчета линейного роста рыб использовали уравнение Берталанфи [16]. Статистическую обработку данных проводили с использованием программной среды R [17]. Для оценки различий между выборками использовали критерий Манна – Уитни.Абсолютную численность плотвы (N, тыс. шт.) по результатам лова ставными сетями определяли по формулегде Yс – средний улов на одну стандартную сетепостановку, шт.; Sв – площадь водоема (площадь обитания вида в водоеме), га; q – коэффициент абсолютной уловистости ставной сети; Sс – площадь, облавливаемая стандартной сетью в сутки, га (находили по формуле Sс = πl2 H / 4t, где π – константа, l – длина сети, м, Н – высота сети, м, t – время лова, сут). При расчете численности по уловам ставных сетей коэффициент уловистости принимали равным 0,2.Расчеты плотности поселения и биомассы по донной траловой съемке рассчитывали площадным методом, в котором учитываются горизонтальное раскрытие трала, средняя скорость траления, продолжительность траления, масса вида в улове и коэффициенты уловистости для вида: где M – биомасса вида на единицу площади, кг/км2; m – масса вида в улове, кг; v – скорость траления, уз; t – продолжительность траления, ч; a – горизонтальное раскрытие устья трала, м; k – коэффициент уловистости трала 0,5 для данного вида; 1,852 – коэффициент перевода длины, выраженной в морских милях, в километры; 0,001 – коэффициент перевода метров в километры. Анализ состояния и качественную оценку динамики численности популяции плотвы Угличского водохранилища выполняли также по размерным рядам рыб из уловов тралений и ставных сетей с применением индикаторного подхода (метод LBI), в основе которого лежит использование индикаторов, отражающих размерный состав улова относительно биомассы и численности запаса [18–20]. Среди них – сохранение мелких и крупных групп рыб, оптимальный улов и улов в рамках концепции MSY (maximum sustainable yield, максимальный устойчивый улов). Суть метода заключается в оценке статистики соответствующих индикаторов [21]. Для каждого индикатора рассчитывается его отношение к целевому значению. Затем к этим отношениям применяется метод светофора [22]. Если отношение индикатора к целевому значению достигает 0,7 и превышает пороговое значение, индикатор получает зеленый цвет. Если отношение индикатора к целевому значению составляет 0,4–0,7, индикатор получает желтый цвет. Если отношение индикатора к целевому значению ниже 0,4, индикатор получает красный цвет. В результате получается набор индикаторов, по которым складывается целостная картина состояния запаса.Сохранение молодых особей, которые впервые участвуют в нересте. Цель индикатора длины рыб первой поимки Lс – позволить им отнереститься [22]. Теоретически перелов невозможен, если каждая половозрелая особь перед поимкой произведет хотя бы одного замещающего себя производителя. Такое положение отражается в методе LBI через отношение Lc / Lmat или L25 / Lmat, где Lmat – длина тела, при которой 50 % рыб являются половозрелыми; L25 – длина тела при 25-м процентиле. В соответствии с принятыми уровнями светофора отношение Lc / Lmat или L25 / Lmat показывает, что эксплуатация запаса ведется плохо или хорошо с сохранением незрелых или впервые нерестующих особей.Сохранение крупных особей. Сравнение показателя, описывающего размер крупных особей, с ориентиром Linf (асимптотическая длина тела – параметр уравнения роста Берталанфи) позволяет оценить, насколько средняя длина крупных рыб отличается от теоретической максимальной длины. Отношение этих длин показывает, насколько уменьшается максимальная длина тела особей в популяции из-за воздействия промысла или других факторов. L95 – это средняя длина особей, имеющих наибольший размер при 95-м процентиле размерного распределения.Оптимальный улов. Концепция «оптимальный улов» (ориентир Lopt) основана на принципе «предоставить им возможность вырасти» [22]. Lopt представляет собой теоретическую длину, при которой биомасса неиспользуемого запаса достигает своего максимального значения. Если значение индикатора средней длины особей Lmean близко к ориентиру Lopt, это может означать, что запас эксплуатируется недостаточно или промысел ведется на уровне, близком к целевой длине, которая обеспечивает стабильные уловы.Концепция MSY. Ориентир на максимальный возможный вылов направлен на достижение значения длины LF = M, при которой достигается величина улова в соответствии с концепцией. Такое возможно при условии, что коэффициенты естественной и промысловой смертности F и M равны друг другу. Значение LF = M указывает на среднюю длину рыб в улове, которую мы ожидаем при F = М в долгосрочной перспективе. Таким образом, чтобы определить, соответствует ли промысел концепции MSY, необходимо использовать показатель Lmean. Если Lmean меньше, чем LF = M, то, вероятно, коэффициент F больше M, и промысел не соответствует концепции MSY [23]. Результаты исследования и их обсуждениеРазличные популяции R. rutilus в пределах ареала распространения главным образом питаются в прибрежных зарослях, потребляют водоросли, органические остатки растений, моллюсков, мелких насекомых и их личинок [1]. Помимо кормовой базы водоема, влияние на предельную длину (рассчитанную по уравнению Берталанфи) и темп роста плотвы оказывает температурный режим [7, 12]. Наиболее крупные размеры плотвы отмечены у полупроходной формы в Каспийском море – 51 см (Россия) или 45 см (Иран), туводная форма плотвы в Угличском водохранилище достигает 33 см, в провинции Хайнань (Китай) – 28 см, в р. Енисей (Россия) – 26 см, в оз. Волви (Греция) – 23 см [4, 24–26].Линейные показатели взятых на ихтиологический анализ экземпляров колебались в пределах 11,3–32,6 см (среднее 20,3 см), показатели массы – от 22,8 до 720 г (среднее 211 г). Самый крупный экземпляр плотвы, отмеченный в сетных уловах, оказался самкой в возрасте 13 лет длиной 31,2 см, массой 720 г, был выловлен в 2023 г. Коэффициент упитанности особей по Фультону варьировал от 0,5 до 2,9 (средний – 2,1). В работе В. В. Барановой-Филон [10], основанной на исследованиях траловых и неводных уловов 1976–1977 гг. в Угличском водохранилище, приведены размеры рыб, длина которых варьировала от 8 до 33 см (в 1976 г. средняя – 13,2 см, в 1977 г. – 14,1 см), средняя масса 50,2 и 57,5 г в 1976 и 1977 гг. соответственно.  Длина самок значительно превышала длину самцов (рис. 1, а, в).     а б  Рис. 1. Размерная структура плотвы в Угличском водохранилище в 2012–2024 гг.:а – количество, экз.; б – количество, % Fig. 1. The size structure of roach in the Uglich Reservoir in 2012-2024:a – number, ind.; б – quantity, %    в  г Рис. 1 (окончание). Размерная структура плотвы в Угличском водохранилище в 2012–2024 гг.:в – f – самки, m – самцы; г – s – сети, t – трал Fig. 1 (ending). The size structure of roach in the Uglich Reservoir in 2012-2024:в – f – females, m – males; г – s – nets, t – trawl  Среди самок большее количество особей было больших размеров, среди самцов преобладали особи меньших размеров. Самая многочисленная группа среди самок представлена особями длиной от 23 до 23,9 см (13,0 %), среди самцов по количеству значительно выделялась группа от 17 до 17,9 см (24,4 %) (см. рис. 1, б). В сетных уловах присутствовали особи возраста 3+ – 13+, в трале – возрастные группы от 3+ до 7+. Длина рыб в сетных уловах варьировала от 13,4 до 32,6 см (средняя 22,5 см), масса отмечалась в интервале 45–720 г (средняя 274,7 г), в траловых уловах длина принимала значения от 11,3 до 27,5 см (средняя 16,4 см), масса – 22,8–515 г (средняя 101 г). В сетных уловах особи были крупнее (см. рис. 1, г).В Угличском водохранилище было отмечено преобладание плотвы в прибрежных участках, а в русловой части встречались только единичные экземпляры, аналогично результатам исследования плотвы в Рыбинском водохранилище [6–8], где взрослые особи уходят на глубины 4–8 м. Предполагаем, что в Угличском водохранилище это происходит в связи с низким содержанием кислоро да в придонных слоях на отдельных участках водоема [27].Возрастная структура плотвы Угличского водохранилища насчитывала от 3 до 10 возрастных групп, возрастной состав включал категории от 3+ до 13+ (табл. 1). Таблица 1Table 1Биологическая характеристика плотвы Угличского водохранилища в уловах 2012–2024 гг.Biological characteristics of the roach of the Uglich Reservoir in catches 2012-2024Возраст, летДлина, смМасса, гСоотношение♀ : ♂Коэффициентупитанности% в уловах3+12,6–16,6*14,8 ± 2,139–13084,8 ± 49,5все самки 2,361,14+13,1–19,816,9 ± 1,436–196108,6 ± 33,61 : 0,422,1815,85+15,6–21,518,3 ± 1,671–265132 ± 46,61 : 0,272,0925,16+17,0–23,921,6 ± 1,997–380238,2 ± 73,91 : 0,152,2912,37+19,0–25,022,3 ± 1,5135–420249,6 ± 66,11 : 0,102,2010,18+20,4–26,224,1 ± 1,4165–480303,2 ± 72,01 : 0,022,1416,19+21,5–28,425,8 ± 1,5208–545383,9 ± 94,12,2012,8Окончание табл. 1Ending of Table 1Возраст, летДлина, смМасса, гСоотношение♀ : ♂Коэффициентупитанности% в уловах10+26,0–29,927,6 ± 1,4333–594468,3 ± 96,2все самки 2,202,711+27,3–29,528,5 ± 0,9451–595516,3 ± 46,62,241,612+27,0–29,328,7 ± 1,1526–700606,5 ± 73,32,561,113+28,0–32,630,2 ± 1,8590–720665,4 ± 53,12,471,4 * Над чертой – пределы варьирования показателя; под чертой – среднее значение и стандартное отклонение.  В 2012–2018 гг. основную долю выловленной плотвы составляли средние поколения в возрасте 4+ – 7+. В 2019 г. в уловах появилась группа возраста 8+, в 2020 г. и 2024 г. – 11+, в 2021 – 12+, а в 2022 г. и 2023 г. – 13+. Наибольшее количество (11) возрастных групп в уловах было отмечено в 2023 г.  В исследуемом периоде 2012–2024 гг. в уловах ежегодно присутствовала возрастная группа 5+, эта же группа преобладала с 2012 по 2019 гг. и в 2024 г. (от 43,7 % в 2024 г. до 67,9 % в 2012 г.). В период с 2020 по 2022 г. наибольшее количество особей было представлено особями возраста 8+ (от 24 до 40,5 %), а в 2023 г. доминировала группа возраста 4+ (25,7 %). Такое неравномерное соотношение возрастного ряда в уловах можно объяснить вариативностью орудий добычи и участков облова. Наибольший  абсолютный и относительный прирост особей наблюдается в возрасте 3+ – 5+, составляя 1,4–3,3 см и 8,1–18,2 % в год, и замедляется с возраста 10+, составляя менее 1 см и 3,1 % в год. Наибольшее значение абсолютного и относительного прироста рыб наблюдается в возрасте 5+, составляя 106 г (80,5 %). По данным исследователей [8], темп роста плотвы Рыбинского водохранилища с переходом на глубины повышается. Попарное сравнение прироста рыб одного возраста из сетных и траловых уловов в наших исследованиях не показали значимых различий.Рассчитана теоретическая предельная длина плотвы Угличского водохранилища и построен график роста (рис. 2: (●) – эмпирические данные; (–) – кривая линейного роста, смоделированная уравнением Берталанфи; (- -) – 95 %-й доверительный интервал).    Рис. 2. Рост плотвы Угличского водохранилища Fig. 2. The growth of the roach of the Uglich Reservoir  Различия в значениях предельной длины (Linf самок < Linf самцов) и коэффициентов у самок и самцов одного возраста не являются статистически значимыми. Из взятых на биологический анализ экземпляров плотвы 87,2 % оказались самками, 12,8 % самцами. Возраст самок варьировал от 3+ до 13+, самцы были представлены группами 4+ – 9+. По классификации Д. Ф. Замахаева [28], соотношение полов плотвы относится ко второму типу, согласно которому самцы становятся половозрелыми раньше самок и обычно раньше умирают. Такая асимметрия полового состава (см. табл. 1) может быть связана с тактикой размножения, где необходимы более крупные и долгоживущие особи самок для большего вымета икринок. При стабильной кормовой базе благодаря более мелким размерам самцов это обеспечивает большую  численность  популяции  при  сохранении ее воспроизводительной способности. Размерно-массовая зависимость LWR, рассчитанная по результатам исследований в 2012–2024 гг. для плотвы Угличского водохранилища (рис. 3: (●) – эмпирические данные; (–) – кривая зависимости длины и массы тела; (- -) – 95 %-й доверительный интервал) описывается с помощью уравнений аллометрического роста, полученных с использованием программной среды R:   W = 0,011906 L3,198987, (R2 = 0,95; b = 3,199 ± 0,042, 95 % CL; n = 532), общее; W = 0,015 L3,135, (R2 = 0,92; b = 3,135 ± 0,082, 95 % CL; n = 277), самки; W = 0,009 L3,306, (R2 = 0,92; b = 3,306 ± 0,316, 95 % CL; n = 41), самцы.    Рис. 3. Соотношение длины и массы плотвы из Угличского водохранилища в 2012–2024 гг. Fig. 3. The ratio of length and weight of roach from the Uglich Reservoir in 2012–2024  Значения коэффициента наклона регрессии b (3,135 < b < 3,198) находятся в пределах нормального интервала (2,5–3,5) для рыб. Самцы и самки плотвы в Угличском водохранилище  показали  положительный аллометрический рост. Анализ результатов метода LBI свидетельствует о рациональной эксплуатации популяции в отмеченном периоде 2012–2024 гг.  Таблица 2Table 2Значения отношений индикатор/целевой ориентир, полученных методом LBI,для плотвы R. rutilus Угличского водохранилища в 2012–2024 гг.The values of the indicator/target ratio obtained by the LBI methodfor the roach R. rutilus of the Uglich reservoir in 2012-2024Целевой ориентир  Год  Lc / Lmat(Lmat = 17,1)L25 / Lmat(Lmat = 17,1)L95 / Linf(Linf = 28,9)Lmean / Lopt(Lopt = 17,7)Lmean / LF=M >1>1>0,8>1>120120,850,750,600,920,7120130,900,840,610,940,7320141,020,990,641,050,812015–20160,970,940,701,040,8120171,091,040,681,110,86Окончание табл. 2Ending of Table 2Целевой ориентир  Год  Lc / Lmat(Lmat = 17,1)L25 / Lmat(Lmat = 17,1)L95 / Linf(Linf = 28,9)Lmean / Lopt(Lopt = 17,7)Lmean / LF=M >1>1>0,8>1>120181,221,190,761,240,9720191,170,940,851,331,0420201,341,230,951,411,1020211,381,321,001,451,1320221,371,230,971,461,1420231,321,150,991,441,1220241,251,020,941,421,11  По исследованной части популяции можно сделать вывод о незначительном влиянии объемов вылова на мелкоразмерных особей: Lc / Lmat и L25 / Lmat в 2012 и 2013 гг. принимали значения от 0,75 до 0,90. Но в 2014–2024 гг. показатель мелкоразмерных особей достигает 1 и выше, что свидетельствует о сохранении незрелых или впервые нерестующих особей. Динамика индикатора сохранения крупноразмерных особей L95 / Linf показывает их достаточную (более 0,4) численность в 2012–2024 гг. Можно отметить незначительное влияние, оказываемое выловом на крупных особей, в период с 2012 по 2018 гг. – от 0,6 до 0,76. С 2019 г. показатель крупноразмерных особей достигает целевого ориентира 0,8 и выше, сообщая о наличии достаточного воспроизводительного потенциала ввиду высокой доли крупных и половозрелых особей в популяции. Полученные значения ориентиров Lopt и LF=M для плотвы Угличского водохранилища соответствуют общим биологическим представлениям в ихтиологии о достижении максимальной биомассы отдельно взятого поколения к возрасту массового полового созревания [29]. Динамика значений по годам Lmean к ориентиру Lopt (17,7 см) во всем рассматриваемом периоде 2012–2024 гг., близких к 1, а с 2014 г. более 1, указывает на то, что использование популяции плотвы ведется в рамках оптимального улова, т. е. в улов входили рыбы, которые формируют основную биомассу запаса (см. табл. 2). Индикатор Lmean к LF=M достигает целевого значения ≥1 с 2019 г., что указывает на соответствие эксплуатации запаса концепции MSY.  В работе Ю. В. Герасимова [12], посвященной сравнительному анализу рыбного населения Волжских водохранилищ в 1980-е и 2010-е гг., было отмечено, что на Угличском водохранилище в 2010-е гг. наблюдалось увеличение количества видов, численности и биомассы рыб по сравнению с 1980-е гг. Одной из причин этого названо закрытие промысла в 2007 г. Наши исследования показали, что биомасса плотвы в начале 2010-х гг. характеризовалась ростом с 514 т в 2012 г. до 574 т в 2015 г. В период 2016–2020 гг. наблюдалось снижение показателей биомассы с 516 т в 2016 г. до 474 т в 2020 г. В 2023–2024 гг. показатели биомассы плотвы стабилизировались на уровне 577 т. В пелагиали плотва занимает второе место по численности (11 %)и биомассе (18 %). Выводы1. По результатам исследований 2012–2024 гг. установлено, что плотва R. rutilus в Угличском водохранилище характеризуется широким размерно-возрастным диапазоном (длина 11,3–32,6 см, возраст 3+–13+) с преобладанием самок (87,2 %) над самцами (12,8 %). Средние размеры и масса рыб (20,3 см, 211 г) по уловам в 2014–2024 гг. тралом и ставными сетями значительно отличалась от аналогичных данных траловых и неводных уловов 1976–1977 гг. (13,2–14,1 см, 50,2–57,5 г). 2. Данные, полученные с применением метода индикаторов LBI на основе размерной структуры, свидетельствуют о рациональном использовании популяции плотвы в Угличском водохранилище в период 2012–2024 гг. Значения индикаторов указывают на сохранение молоди и впервые нерестующих особей, достаточную численность крупных высокопродуктивных особей в популяции, что важно для поддержания репродуктивного потенциала.3. Биомасса запаса плотвы в Угличском водохранилище за период исследований показала определенную динамику: рост с 514 т (2012 г.) до пика 574 т (2015 г.), последующее снижение до 474 т (2020 г.) и стабилизацию на уровне 577 т в 2023–2024 гг. Эта стабилизация на относительно высоком уровне, особенно на фоне исторически низких показателей видового разнообразия и плотности ихтиофауны в начале 2010-х гг., согласуется с выводами LBI-анализа о благополучном состоянии запаса плотвы. Закрытие промысла в 2007 г., отмеченное как важный фактор восстановления рыбного населения водохранилища, вероятно, сыграло положительную роль и для плотвы.Полученные данные о биологических параметрах и современном состоянии запаса плотвы R. rutilus в Угличском водохранилище актуализируют ранее установленные сведения биологии и являются важной основой для разработки научно обоснованных мер по управлению рыболовством и сохранению биоразнообразия. Выявленная низкая концентрация плотвы в придонных слоях русла, вероятно, из-за недостаточного содержания растворенного кислорода в воде, подчеркивает уязвимость популяции к антропогенным воздействиям на литораль и необходимость постоянного мониторинга среды обитания и структуры популяции.